AIVOJEN KEMIALLINEN KOOSTUMUS

Aivojen harmaata ainetta edustavat pääasiassa hermosolujen elimet ja valkoista ainetta aksonit. Tässä suhteessa nämä aivojen osat eroavat merkittävästi kemiallisesta koostumuksestaan. Nämä erot ovat ensisijaisesti määrällisiä. Aivojen harmaan aineen vesipitoisuus on huomattavasti korkeampi kuin valkoisessa aineessa (taulukko 19.1). Harmaassa aineessa proteiinit muodostavat puolet tiheistä aineista ja valkoisessa aineessa kolmanneksen. Lipidien osuus valkoisesta aineesta muodostaa yli puolet kuivajäämistä, harmaassa aineessa - vain noin 30%.

Ihmisen aivojen kemiallinen koostumus

Aivojen harmaata ainetta edustavat pääasiassa hermosolujen elimet ja valkoista ainetta aksonit. Tässä suhteessa nämä aivojen osat eroavat merkittävästi kemiallisesta koostumuksestaan. Nämä erot ovat ensisijaisesti määrällisiä. Aivojen harmaan aineen vesipitoisuus on huomattavasti korkeampi kuin valkoisessa aineessa.

Harmaassa aineessa proteiinit muodostavat puolet tiheistä aineista ja valkeasta aineesta - kolmanneksen 1. Lipidien osuus valkoisessa aineessa on yli puolet kuivajäämistä, harmaassa aineessa - vain noin 30%..

Taulukko 18.1. Ihmisen aivojen harmaan ja valkoisen aineen kemiallinen koostumus (prosentteina raakakudoksen massasta)

Proteiini

Komponentitharmaa ainevalkea aine
Vesi Kiinteät jäänteet Proteiinit Lipidit Mineraalit70 30

Proteiinien osuus aivojen kuivamassasta on noin 40%. Aivokudos on vaikea kohde proteiinikoostumuksen tutkimiseksi korkean lipidipitoisuuden ja proteiini-lipidikompleksien läsnäolon vuoksi..

Ensimmäistä kertaa A.Ya. Danilevsky jakoi aivokudoksen proteiinit veteen ja suolaliuoksiin liukoisiin proteiineihin ja liukenemattomiin proteiineihin. Todettiin, että harmaassa aineessa on runsaammin veteen liukenevia proteiineja kuin valkoista ainetta: vastaavasti 30 ja 19%. Sen sijaan valkoinen aine sisältää paljon enemmän (22%) liukenematonta proteiinijäämää kuin harmaa aine (5%).

Hermokudos sisältää sekä yksinkertaisia ​​että monimutkaisia ​​proteiineja. Yksinkertaiset proteiinit - albumiini (neuroalbumiinit), globuliinit (neuroglobuliinit), kationiset proteiinit (histonit jne.) Ja tukiproteiinit (neuroskleroproteiinit).

Neuroglobuliinien määrä aivoissa on suhteellisen pieni - keskimäärin 5% suhteessa kaikkiin liukoisiin proteiineihin. Neuroalbumiinit ovat hermokudoksen fosfoproteiinien tärkein proteiinikomponentti; ne muodostavat suurimman osan liukoisista proteiineista (89-90%). Vapaassa tilassa neuroalbumiinit ovat harvinaisia. Erityisesti ne sitoutuvat helposti lipideihin, nukleiinihappoihin, hiilihydraatteihin ja muihin ei-proteiinikomponenteihin..

Proteiineja, jotka siirtyvät katodiin elektroforeettisen erotuksen aikana pH-arvossa 10,5 - 12,0, kutsutaan kationisiksi. Tärkeimmät edustajat

tästä hermokudoksen proteiiniryhmästä ovat histonit, jotka on jaettu viiteen pääfraktioon riippuen niiden polypeptidiketjujen lysiini-, arginiini- ja glysiinitähteiden sisällöstä.

Neuroskleroproteiineja voidaan luonnehtia rakenteellisesti tukeviksi proteiineiksi. Näiden proteiinien pääedustajat ovat neurokollageenit, neuroelastiinit, neurostromiinit jne. Ne muodostavat noin 8-10% kaikista hermokudoksen yksinkertaisista proteiineista ja sijaitsevat pääasiassa aivojen valkoisessa aineessa ja ääreishermostossa..

Hermokudoksen monimutkaisia ​​proteiineja edustavat nukleoproteiinit, lipoproteiinit, proteolipidit, fosfoproteiinit, glykoproteiinit jne..

Entsyymit: Aivokudos sisältää suuren määrän entsyymejä, jotka katalysoivat hiilihydraattien, lipidien ja proteiinien metaboliaa. Kuitenkin toistaiseksi nisäkkäiden keskushermostosta on eristetty vain muutama entsyymi kiteisessä muodossa, erityisesti asetyylikoliiniesteraasi ja kreatiinikinaasi..

Merkittävä määrä entsyymejä aivokudoksessa on useissa molekyylimuodoissa (isotsyymejä): LDH, aldolaasi, kreatiinikinaasi, heksokinaasi, malaattidehydrogenaasi, glutamaattidehydrogenaasi, koliiniesteraasi, happofosfataasi, monoamiinioksidaasi ja muut.

Lipidit

Taulukko 18.2. Hermokudoksen lipidikoostumus Harmaa valkeaine-aine Myeliini Li-32,7 54,9 70 pidin kokonaispitoisuus,% kuivamassasta Prosenttiosuutena lipidien kokonaismäärästä Kolesteroli 22,0 27,5 27,7 Serebrosidit 5,4 19,8 22, 7 gangliosidit 1,7 5,4 3,8 Fosfatidyylietanoliamiinit 22,7 14,9 15,6 Fosfatidyylikoliinit 26,7 12,8 11,2 Fosfatidyyliseriinit 8,7 7,9 4,8 Fosfatidyylietanoliamiinit 2,7 0,9 0, 6 plasmalogeenia 8,8 11,2 12,3 Sfingomyeliinit 6,9 7,7 7,9
Taulukko 18.2. Hermokudoksen lipidikoostumus Harmaa valkeaine-aine Myeliini Li-32,7 54,9 70 pidin kokonaispitoisuus,% kuivamassasta Prosentteina kokonaislipideistä Kolesteroli 22,0 27,5 27,7 Aivoinfosidit 5,4 19,8 22, 7 gangliosidit 1,7 5,4 3,8 Fosfatidyylietanoliamiinit 22,7 14,9 15,6 Fosfatidyylikoliinit 26,7 12,8 11,2 Fosfatidyyliseriinit 8,7 7,9 4,8 Fosfatidyylietanoliamiinit 2,7 0,9 0, 6 plasmalogeenia 8,8 11,2 12,3 Sfingomyeliinit 6,9 7,7 7,9
harmaa ainevalkea aineMyeliini
Kokonaislipidipitoisuus,% kuivapainosta32,754,9
Prosentteina lipidien kokonaismäärästä
Kolesteroli22.027.527.7
Cerebrosides5.419.822.7
Gangliosidit1.75.43.8
Fosfatidyylietanoliamiinit22.714.915.6
Fosfatidyylikoliinit26.712.811.2
Fosfatidyyliseriinit8.77.94.8
Fosfatidyyli-inositolit2.70,90.6
Plasmalogeenit8.811.212.3
Sfingomyeliinit6.97,77.9

Aivojen kemiallisista komponenteista lipidit ovat erityisessä paikassa, jonka korkea pitoisuus ja erityisluonne antavat aivokudokselle sen ominaispiirteet. Aivolipidien ryhmään kuuluvat fosfoglyseridit, kolesteroli, sfingomyeliinit, aivobrosidit, gangliosidit ja hyvin pienet määrät neutraalia rasvaa. Lisäksi monet hermokudoksen lipidit ovat tiiviisti yhteydessä proteiineihin muodostaen monimutkaisia ​​järjestelmiä, kuten proteolipidejä.

Aivojen harmaassa aineessa fosfoglyseridit muodostavat yli 60% kaikista lipideistä ja valkeasta aineesta noin 40%. Päinvastoin, kolesterolin, sfingomyeliinien ja erityisesti serebrosidien pitoisuus valkoisessa aineessa on suurempi kuin harmaassa aineessa..

Hiilihydraatit. Aivokemia

Lipidit

Proteiini

Aivokemia

Aivojen harmaata ainetta edustavat pääasiassa hermosolujen elimet ja valkoista ainetta aksonit. Tässä suhteessa nämä aivojen osat eroavat merkittävästi kemiallisesta koostumuksestaan. Nämä erot ovat ensisijaisesti määrällisiä. Aivojen harmaan aineen vesipitoisuus on huomattavasti korkeampi kuin valkoisessa aineessa (taulukko 19.1). Harmaassa aineessa proteiinit muodostavat puolet tiheistä aineista ja valkoisessa aineessa kolmanneksen. Lipidien osuus valkoisesta aineesta muodostaa yli puolet kuivajäämistä, harmaassa aineessa - vain noin 30%.

Proteiinin osuus on noin 40% aivojen kuivasta massasta. Aivokudos on vaikea kohde proteiinikoostumuksen tutkimiseksi korkean lipidipitoisuuden ja proteiini-lipidikompleksien läsnäolon vuoksi..

JA MINÄ. Danilevsky oli ensimmäinen, joka jakoi aivokudoksen proteiinit vesiliukoisiin ja suolaliuoksiin liukenemattomiin proteiineihin. A.V. teki myös laajan tutkimuksen tällä alueella. Palladin et ai., Kuka jakoi hermokudoksen proteiinit neljään fraktioon: uutettavissa vedellä, 4,5% KCl-liuoksella, 0,1% NaOH-liuoksella ja liukenemattomalla jäännöksellä. Todettiin, että harmaassa aineessa on runsaammin vesiliukoisia proteiineja kuin valkoisessa aineessa - vastaavasti 30 ja 19%. Sen sijaan valkoinen aine sisältää paljon enemmän (22%) liukenematonta proteiinijäämää kuin harmaa aine (5%).

Sen jälkeen eristettiin 5-10 fraktiota liukoisia aivoproteiineja, jotka eroavat toisistaan ​​elektroforeettisen liikkuvuuden suhteen.

Yhdistämällä tällä hetkellä uuttomenetelmät puskuriliuoksilla, pylväskromatografia DEAE-selluloosalla ja levyelektroforeesi polyakryyliamidigeelissä on ollut mahdollista eristää noin 100 erilaista liukoista proteiinifraktiota aivokudoksesta.

Hermokudos sisältää sekä yksinkertaisia ​​että monimutkaisia ​​proteiineja. Yksinkertaisia ​​proteiineja ovat albumiini (neuroalbumiinit), globuliinit (neuroglobuliinit), kationiset proteiinit (histonit, jne.) Ja tukiproteiinit (neuroskleroproteiinit).

Albumiini ja globuliinit eroavat jonkin verran fysikaalis-kemiallisilta ominaisuuksiltaan veriseerumin vastaavista proteiineista, joten niitä kutsutaan neuroalbuminamian neuroglobuliineiksi. Neuroglobuliinien määrä aivoissa on suhteellisen korkea - keskimäärin 5% suhteessa kaikkiin liukoisiin proteiineihin. Neuroalbumiinit ovat hermokudoksen fosfoproteiinien pääproteiinikomponentti; ne muodostavat suurimman osan liukoisista proteiineista (89–90%). Vapaassa tilassa neuroalbumiinit ovat harvinaisia. Erityisesti ne sitoutuvat helposti lipideihin, nukleiinihappoihin, hiilihydraatteihin ja muihin ei-proteiinikomponenteihin..

Proteiineja, jotka siirtyvät katodiin elektroforeettisen erotuksen aikana pH-arvossa 10,5–12,0, kutsutaan kationisiksi. Tämän proteiiniryhmän pääedustajat hermokudoksessa ovat histonit, jotka on jaettu viiteen pääfraktioon riippuen niiden polypeptidiketjujen lysiini-, arginiini- ja glysiinitähteiden sisällöstä..

Neuroskleroproteiinia voidaan luonnehtia rakenteellisesti tukeviksi proteiineiksi. Näiden proteiinien pääedustajat ovat neurokollageenit, neuroelastiinit, neurostromiinit jne. Ne muodostavat noin 8-10% hermokudoksen yksinkertaisten proteiinien kokonaismäärästä ja sijaitsevat pääasiassa aivojen valkoisessa aineessa ja ääreishermostossa..

Hermokudoksen monimutkaisia ​​proteiineja edustavat nukleoproteiinit, lipoproteiinit, proteolipidit, fosfoproteiinit, glykoproteiinit jne. Aivokudos sisältää merkittävän määrän vieläkin monimutkaisempia supramolekulaarisia muodostumia, kuten liponukleoproteiineja, lipoglykoproteiineja ja mahdollisesti lipoglykonukleoproteiinikomplekseja.

Nukleoproteiinit ovat proteiineja, jotka kuuluvat joko deoksiribonukleoproteiineihin tai ribonukleoproteiineihin. Osa näistä proteiineista uutetaan aivokudoksesta vedellä, toinen osa - suolaliuoksella ja kolmasosa - 0,1 M alkaliliuoksella..

Lipoproteiinit muodostavat merkittävän osan aivokudoksen vesiliukoisista proteiineista. Niiden lipidikomponentti ovat pääasiassa fosfoglyseridejä ja kolesterolia..

Proteolipidit ovat proteiini-lipidiyhdisteitä, jotka uutetaan orgaanisilla liuottimilla aivokudoksesta. Ne eroavat vesiliukoisista lipoproteiineista, koska ne eivät liukene veteen, mutta liukenevat kloroformin ja metanolin seokseen. Lipideistä vapautuneet proteiinit liukenevat veteen ja myös (hydrofobisten aminohappojen suuren pitoisuuden vuoksi) kloroformi-metanoli-seokseen. Suurin osa proteolipideistä on keskittynyt myeliiniin, pieninä määrinä ne ovat osa synaptisia kalvoja ja synaptisia vesikkeleitä.

Fosfoproteiineja aivoissa on suurempia määriä kuin muissa elimissä ja kudoksissa - noin 2% kaikkien monimutkaisten aivoproteiinien kokonaismäärästä. Fosfoproteiineja löytyy hermokudoksen erilaisten morfologisten rakenteiden kalvoista.

Glykoproteiinit ovat erittäin heterogeeninen proteiiniryhmä. Glykoproteiinien muodostavan proteiinin ja hiilihydraattien määrän mukaan ne voidaan jakaa kahteen pääryhmään. Ensimmäinen ryhmä ovat glykoproteiinit, jotka sisältävät 5 - 40% hiilihydraatteja, ja niiden johdannaiset; proteiiniosa koostuu pääasiassa albumiinista ja globuliinista. Toisen ryhmän muodostavat glykoproteiinit sisältävät 40–85% hiilihydraatteja, usein löytyy lipidikomponenttia; koostumuksessaan ne voidaan liittää glykolipoproteiineihin.

Hermokudoksesta on löydetty joukko spesifisiä proteiineja, erityisesti proteiini S-100 ja proteiini 14-3-2. Proteiini S-100: ta tai Mooren proteiinia kutsutaan myös happamaksi proteiiniksi, koska se sisältää suuren määrän glutamiini- ja asparagiinihappojäämiä. Tämä proteiini on keskittynyt pääasiassa neurogliaan (85-90%), hermosoluissa se on enintään 10-15% aivojen kokonaisproteiinimäärästä. Havaittiin, että proteiini S-100: n pitoisuus kasvaa eläinten harjoittelun aikana. Toistaiseksi ei ole syytä uskoa, että S-100-proteiini osallistuu suoraan muistin muodostumiseen ja varastointiin. On mahdollista, että hänen osallistumisensa näihin prosesseihin on epäsuora. Proteiini 14-3-2 viittaa myös happamiin proteiineihin. Toisin kuin proteiini S-100, se lokalisoituu pääasiassa hermosoluissa; sen sisältö neurogliaalisoluissa on vähäistä. 14-3-2-proteiinin rooli hermokudoksen spesifisten toimintojen suorittamisessa on epäselvä..

Entsyymit. Aivokudos sisältää suuren määrän entsyymejä, jotka katalysoivat hiilihydraattien, lipidien ja proteiinien metaboliaa. Tähän asti nisäkkäiden keskushermostosta on eristetty vain muutama entsyymi kiteisessä muodossa, erityisesti asetyylikoliiniesteraasi ja kreatiinikinaasi.

Huomattava määrä entsyymejä aivokudoksessa on useissa molekyylimuodoissa (isotsyymejä): LDH, aldolaasi, kreatiinikinaasi, heksokinaasi, malaattidehydrogenaasi, glutamaattidehydrogenaasi, koliiniesteraasi, happofosfataasi, monoamiinioksidaasi jne..

Aivojen kemiallisista komponenteista lipidit ovat erityisessä paikassa, jonka korkea pitoisuus ja erityisluonne antavat aivokudokselle sen ominaispiirteet. Aivolipidien ryhmään kuuluvat fosfoglyseridit, kolesteroli, sfingomyeliinit, aivobrosidit, gangliosidit ja hyvin pieni määrä neutraalia rasvaa (taulukko 19.2). Monet hermokudoksen lipidit ovat tiiviisti yhteydessä proteiineihin muodostaen monimutkaisia ​​järjestelmiä, kuten proteolipidejä.

Aivojen harmaassa aineessa fosfoglyseridit muodostavat yli 60% kaikista lipideistä ja valkeasta aineesta noin 40%. Päinvastoin, valkea-aineessa kolesterolin, sfingomyeliinien ja erityisesti aivosrosidien pitoisuus on suurempi kuin harmaassa aineessa..

Aivokudos sisältää glykogeenia ja glukoosia, mutta muihin kudoksiin verrattuna aivokudoksessa on vähän hiilihydraatteja. Eri eläinten aivojen glukoosin kokonaispitoisuus on keskimäärin 1–4 µmol / 1 g kudosta ja glykogeeni - 2,5–4,5 µmol / 1 g kudosta. On mielenkiintoista huomata, että alkioiden ja vastasyntyneiden eläinten aivojen kokonaisglykogeenipitoisuus on merkittävästi suurempi kuin aikuisten aivoissa. Esimerkiksi vastasyntyneissä hiirissä, toisin kuin aikuisilla, glykogeenipitoisuus on 3 kertaa korkeampi. Kun aivot kasvavat ja erilaistuvat, glykogeenipitoisuus pienenee nopeasti ja pysyy suhteellisen vakiona aikuisella eläimellä..

Aivokudoksessa on myös hiilihydraattien aineenvaihdunnan välituotteita: heksoosi- ja trioosifosfaatit, maitohappo-, pyruviini- ja muut hapot (taulukko 19.3).

Lisäyspäivä: 20.11.2014; Katsottu: 1587; tekijänoikeusrikkomus?

Mielipiteesi on meille tärkeä! Oliko lähetetystä materiaalista hyötyä? Kyllä Ei

Hermokudoksen kemiallinen koostumus

Kuvissa 18.1, 18.2 ja 18.3 on esitetty aivojen kemiallinen koostumus. Sen pääkomponentti on vesi, ja sitä on enemmän harmaassa aineessa kuin valkoisessa. Kuivaa jäännöstä edustavat proteiinit, lipidit ja mineraalit. Niiden joukossa on erityisen paljon lipidejä aivojen valkoisessa aineessa - 17%. Proteiinien osuus aivojen harmaassa ja valkoisessa aineessa on suunnilleen sama, vastaavasti 8 ja 9%.

Taulukko 18.1. Ihmisen aivojen kemiallinen koostumus (prosentteina)

Komponentitharmaa ainevalkea aine
Vesi
Proteiini
Lipidit
Mineraalit

Taulukko 18.2. Aivojen harmaan ja valkoisen aineen lipidit (% lipidien kokonaismäärästä)

Lipidien nimiharmaa ainevalkea aineLipidien nimiharmaa ainevalkea aine
Kolesteroli22.027.5Fosfatidyylietanoliamiinit22.714.9
Galaktolipidit7.326.4Fosfatidyylikoliinit26.712.8
Cerebrosides5.419.8Fosfatidyyliseriinit8.77.9
Sulfatidit1.75.4Fosfatidyyli-inositolit2.70.9
Yleiset fosfolipidit69.545,9Plasmalogeenit8.811.2

Kuva 18.1. Vertaileva kemiallinen koostumus hermosolujen, punasolujen, maksasolujen ja mitokondrioiden plasmakalvosta

Myeliinivaippa on johdannainen gliasolujen (oligodendroglial) plasmamembraanista. Kuivapainon perusteella lipidien pitoisuus myeliinissä on 70-80%, proteiinit - 20-30%. Vesi muodostaa 40% tuoreen kudoksen massasta. Toisin sanoen verrattuna muihin myeliinin plasmamembraaneihin lipidipitoisuus

Taulukko 18.3. Ihmisen myeliinilipidit (%)

Kolesteroli27.7Cerebrosides22.7
Fosfatidyylietanoliamiinit15.6Fosfatidyylikoliinit11.2
Sfingomyeliinit7.9Fosfatidyyliseriinit4.8
Plasmalogeenit (fosfataalinen etanoliamiini)12.3Vapaat rasvahapotpieninä määrinä

Myeliinille spesifisiä lipidejä sellaisenaan ei ole. Mutta myeliini eroaa huomattavasti muista kalvoista lipidien kvantitatiivisessa sisällössä. On huomattava, että aivobrosidipitoisuus on korkea ja gangliosidien ja fosfolipidien vähentynyt määrä. Gangliosidit ovat melkein kokonaan edustettuina G: lläm1 (katso rakenne luvussa 7). Myeliinikalvolle on tyypillinen merkittävä aivobrosidipitoisuus, ja niiden määrän kasvu alkion kehityksen aikana korreloi myelinisoitumisprosessin kanssa. Päinvastoin, aivobrosidien pitoisuus osoittautuu selvästi pienemmäksi, jos myelinaatioprosessissa esiintyy patologisia häiriöitä. Esimerkiksi mutanttihiiret, joilla on myeliinitupen geneettisiä häiriöitä (visuaalisesti ilmenevinä "ravisteluina" tai "pomppimisina"), sisältävät vain 10% normaalien hiirien aivojen aivosyrjiä..

Perifeerisellä myeliinillä on samanlainen rakenne, mutta se sisältää vähemmän lesitiiniä ja enemmän sfingomyeliinejä. Lipidien puoliintumisaika vaihtelee viidestä viikosta (fosfatidyylinositoli) 2-4 kuukauteen (fosfatidyylikoliini, fosfatidyyliseriini) tai vuoteen (fosfatidyylietanoliamiini, kolesteroli, aivobrosidit, sulfatidit, sfingomyeliini)..

Korkea lipidipitoisuus johtaa pieneen prosenttiosuuteen proteiinia. Myeliiniproteiinien puoliintumisaika on noin yksi kuukausi. Proteiinikoostumus on suhteellisen yksinkertainen:

· Vesiliukoinen alkalinen proteiini muodostaa 1/3 kaikista aivojen myeliiniproteiineista. Sillä on perusominaisuudet (IEP 10,6), molekyylipaino 18 kDa. Koostuu 170 aminohaposta. Tämän proteiinin tai sen osan (114 - 121 aminohappoa) kulkeutuminen eläimiin aiheuttaa enkefalomyeliitin, johon liittyy demyelinaatio.

· Proteolipidit. Ne eivät liukene veteen, mutta liukenevat kloroformin ja metanolin seokseen. Nämä proteiinit muodostavat melkein puolet kaikista aivojen myeliiniproteiineista. Edustaa samankaltaisten proteiinien seosta, jonka molekyylipaino on 12 500 - 30 000 Da.

· Happamaiset proteiinit. Tätä proteiiniryhmää kutsutaan Wolfgram-proteiineiksi, joiden toimintaa ei vielä tunneta..

Myeliinistä on löydetty useita entsymaattisen aktiivisuuden tyyppejä. Proteiinikinaasit, fosfodiesteraasi, fosfolipaasi eristettiin puhtaassa muodossa.

Neurogliasta ja neuroneista löytyy ainutlaatuisia proteiineja, joita ei löydy muista kudoksista. Nämä sisältävät:

· Proteiini S-100. Eristetty gliasta, niin nimetty, koska se kykenee liukenemaan kyllästettyihin ammoniumsulfaattiliuoksiin. Se koostuu kolmesta alayksiköstä, joiden molekyylipaino on 7000 Da, runsaasti aspartaatti- ja glutamiinihappoja. Jokainen molekyyli sitoo kaksi kalsiumionia.

Proteiini 14-3-2. Eristetty aivojen harmaasta aineesta. Se pääsee hermosoluihin ja liikkuu hitaasti solurungosta aksoneja pitkin.

Ihmisen aivojen rakenne ja kehitys sekä miten miesten aivot eroavat naisista?

Ehkä yksi ihmiskehon tärkeimmistä elimistä on aivot. Ominaisuuksiensa ansiosta se pystyy säätelemään elävän organismin kaikkia toimintoja. Lääkärit eivät ole vielä tutkineet tätä elintä täysin, ja jopa tänään he esittävät erilaisia ​​hypoteeseja sen piilotetuista ominaisuuksista..

Mistä ihmisen aivot on tehty??

Aivot sisältävät yli sata miljardia solua. Se on peitetty kolmella suojakuorella. Ja tilavuutensa vuoksi aivot vievät noin 95% koko kallosta. Paino vaihtelee yhdestä kahteen kiloon. Mutta tosiasia on edelleen mielenkiintoinen, että tämän elimen kyvyt eivät millään tavalla riipu sen vakavuudesta. Naisen aivot ovat noin 100 grammaa pienemmät kuin miehen.

Vesi ja rasva

60% ihmisen aivojen koko koostumuksesta on rasvasoluja, ja vain 40% sisältää vettä. Sitä pidetään kehon rasvaisimpana elimenä. Jotta aivojen toiminnallinen kehitys tapahtuisi kunnolla, ihmisen on syötävä oikein ja järkevästi..

Aivojen rakenne

Ihmisen aivojen kaikkien toimintojen tuntemiseksi ja tutkimiseksi on tarpeen tutkia sen rakennetta mahdollisimman yksityiskohtaisesti..

Koko aivot on tavallisesti jaettu viiteen eri osaan:

  • Lopullinen aivot;
  • Diencephalon;
  • Takaaivot (sisältää pikkuaivot ja ponsit)
  • Keskiaivot;
  • Ydin.

Katsotaan nyt tarkemmin, mitä kukin osasto on..

Löydät lisätietoja myös vastaavasta aivoja koskevasta artikkelistamme..

Pääte, diencephalon, keski- ja takaaivot

Terminaaliset aivot ovat pääosa koko aivoista, joiden osuus kokonaispainosta ja tilavuudesta on noin 80%..

Se sisältää oikean ja vasemman pallonpuoliskon, jotka koostuvat kymmenistä erilaisista urista ja käänteistä:

  1. Vasen pallonpuolisko on vastuussa puheesta. Täällä tapahtuu ympäristön analysointi, harkitaan toimia, tehdään tiettyjä yleistyksiä ja päätöksiä. Vasen pallonpuolisko havaitsee matemaattiset toimet, kielet, kirjoittamisen, analysoi
  2. Oikea pallonpuolisko on puolestaan ​​vastuussa visuaalisesta muistista, esimerkiksi kasvojen tai joidenkin kuvien muistamisesta. Oikealle on ominaista värien havaitseminen, nuotit, unelmat ja niin edelleen..

Kukin puolipallo puolestaan ​​sisältää:

  • vaippa;
  • hajuaivot;
  • ydin.

Puolipallojen välissä on syvennys, joka on täynnä corpus callosumia. On syytä huomata, että prosessit, joista pallonpuoliskot ovat vastuussa, eroavat toisistaan..

Diencephalonille on ominaista useiden osien läsnäolo:

  • Alempi. Alaosa on vastuussa aineenvaihdunnasta ja energiasta. Täällä ovat solut, jotka ovat vastuussa nälän, jano, sammuttamisesta ja niin edelleen. Alaosa on vastuussa kaikkien ihmisten tarpeiden tyydyttämisestä ja jatkuvuuden ylläpitämisestä sisäisessä ympäristössä.
  • Keski. Kaikki aistimme saamat tiedot siirretään diencephalonin keskiosaan. Tässä tapahtuu sen tärkeyden alustava arviointi. Tämän osaston läsnäolo mahdollistaa tarpeettoman tiedon suodattamisen ja vain tärkeän osan siirtämisen aivokuorelle..
  • Yläosa.

Diencephalon osallistuu suoraan kaikkiin moottoriprosesseihin. Tämä on juoksu, kävely, kyykky ja myös erilaiset kehon asennot liikkeiden välillä..

Keskiaivot ovat koko aivojen osa, joka sisältää kuulosta ja näköstä vastaavat neuronit. Lue lisää siitä, mikä aivojen osa on vastuussa näkökyvystä. He voivat määrittää pupillin koon ja linssin kaarevuuden ja ovat myös vastuussa lihasten sävystä. Tämä aivojen osa osallistuu myös kaikkiin kehon motorisiin prosesseihin. Hänen ansiostaan ​​henkilö voi suorittaa teräviä kääntöliikkeitä..

Taka-aivoilla on myös monimutkainen rakenne ja se sisältää kaksi osaa:

  • Silta;
  • Pikkuaivot.

Silta koostuu selkä- ja keskikuitupinnoista:

  • Selkä on peitetty pikkuaivolla. Ulkonäöltään silta näyttää melko paksulta rullalta. Sen kuidut sijaitsevat poikittain.
  • Sillan keskiosassa on koko ihmisen aivojen päävaltimo. Tämän aivojen osan ytimet ovat monia harmaata aineryhmää. Taka-aivot suorittavat johtavan toiminnan.

Aivojen toinen nimi on pienet aivot:

  • Se sijaitsee kallon takaosassa ja vie koko ontelonsa..
  • Pikkuaivojen massa on enintään 150 grammaa.
  • Se on erotettu kahdesta pallonpuoliskosta rakolla, ja jos katsot sivulta, näyttää siltä, ​​että ne roikkuvat pikkuaivon yli.
  • Valkea ja harmaa aine ovat läsnä pikkuaivoissa.

Lisäksi, jos tarkastelemme rakennetta, on selvää, että harmaa aine peittää valkoisen muodostaen sen päälle ylimääräisen kerroksen, jota yleensä kutsutaan kuoreksi. Harmaan aineen koostumus on molekyyli- ja rakeinen kerros samoin kuin päärynän muotoiset neuronit.

Valkoinen aine toimii suoraan aivojen runkona, jonka joukossa harmaa aine leviää kuin puun ohuet oksat. Aivot itse kontrolloivat tuki- ja liikuntaelimistön liikkeiden koordinaatiota..

Medulla oblongata on selkäytimen risteys aivoissa. Yksityiskohtaisen tutkimuksen suorittamisen jälkeen todistettiin, että selkäytimellä ja aivoilla on rakenteessaan monia yhteisiä kohtia. Selkäydin osallistuu hengityksen ja verenkierron hallintaan ja vaikuttaa myös aineenvaihduntaan.

Aivokuori sisältää yli 15 miljardia neuronia, joista jokaisella on erilainen muoto. Nämä neuronit kerätään pieniin ryhmiin, jotka puolestaan ​​muodostavat useita kerroksia aivokuoresta..

Yhteensä aivokuori koostuu kuudesta kerroksesta, jotka sulautuvat sujuvasti toisiinsa ja joilla on useita erilaisia ​​toimintoja..

Katsotaanpa nopeasti jokainen niistä, aloittaen syvimmistä ja lähestymällä ulompaa:

  1. Syvintä kerrosta kutsutaan fusiformiksi. Se sisältää fusiformisia soluja, jotka leviävät vähitellen valkoisessa aineessa..
  2. Seuraavaa kerrosta kutsutaan toiseksi pyramidikerrokseksi. Kerros sai tämän nimen erikokoisten pyramidien muotoisten hermosolujen ansiosta..
  3. Toinen rakeinen kerros. Sisältää myös epävirallisen nimen.
  4. Pyramidi. Sen rakenne on samanlainen kuin toisen pyramidin.
  5. Rakeinen. Koska toista rakeista kutsutaan sisäiseksi, tämä on ulkoinen..
  6. Molekyylinen. Tässä kerroksessa ei ole käytännössä mitään soluja, ja koostumuksessa vallitsevat kuiturakenteet, jotka ovat kietoutuneet toisiinsa.

Kuuden kerroksen lisäksi kuori on jaettu kolmeen vyöhykkeeseen, joista jokaisella on omat tehtävänsä:

  1. Ensisijainen vyöhyke, joka koostuu erikoistuneista hermosoluista, saa impulsseja kuulo- ja näköelimistä. Jos tämä aivokuoren osa vaurioituu, ne voivat johtaa peruuttamattomiin muutoksiin aistien ja motorisissa toiminnoissa..
  2. Toissijaisella vyöhykkeellä vastaanotetut tiedot käsitellään ja analysoidaan. Jos tässä osassa havaitaan vahinkoa, se johtaa heikentyneeseen käsitykseen.
  3. Tertiäärisen vyöhykkeen herätteen laukaisevat ihon ja kuulon reseptorit. Tämän osan avulla henkilö voi oppia ympäröivästä maailmasta..

Sukupuolierot

Se näyttää olevan sama elin miehillä ja naisilla. Ja näyttää siltä, ​​mitä eroja voisi olla. Mutta ihotekniikan, nimittäin tomografisen skannauksen, ansiosta todettiin, että mies- ja naispuolisten aivojen välillä on useita eroja..

Lisäksi painon mukaan naisten aivot ovat noin 100 grammaa vähemmän kuin miesten. Asiantuntijoiden tilastojen mukaan merkittävin sukupuoliero havaitaan 13–17-vuotiaiden välillä. Mitä vanhemmat ihmiset saavat, sitä vähemmän eroja erottuu.

Aivojen kehitys

Ihmisen aivojen kehitys alkaa sen kohdunsisäisen muodostumisen aikana:

  • Kehitysprosessi alkaa hermoputken muodostumisella, jolle on ominaista koon kasvu pään alueella. Tätä jaksoa kutsutaan perinataaliseksi. Tälle ajalle on ominaista sen fysiologinen kehitys, ja myös aistinvaraiset ja efektorijärjestelmät muodostuvat..
  • Kohdunsisäisen kehityksen kahden ensimmäisen kuukauden aikana muodostuu jo kolme mutkaa: keskisilta, silta ja kohdunkaula. Lisäksi kahdelle ensimmäiselle on ominaista samanaikainen kehitys yhteen suuntaan, mutta kolmas alkaa myöhemmän muodostumisen täysin vastakkaiseen suuntaan.

Vauvan syntymän jälkeen hänen aivonsa koostuvat kahdesta pallonpuoliskosta ja monista mutkista.

Lapsi kasvaa ja aivot käyvät läpi monia muutoksia:

  • Urat ja mutkat muuttuvat paljon suuremmiksi, ne syvenevät ja muuttavat muotoaan.
  • Kehittynein alue syntymän jälkeen on alue temppeleissä, mutta se soveltuu myös kehitykseen solutasolla.Jos verrataan puolipalloja ja niskakyhmää, voidaan todeta, että niskakyhmä on paljon pienempi kuin puolipallot. Tästä tosiasiasta huolimatta siinä on ehdottomasti kaikki mutkat ja urat..
  • Aikaisemmin kuin viiden vuoden iässä aivojen etuosan kehitys saavuttaa tason, jolloin tämä osa voi peittää aivojen saarekkeen. Tällä hetkellä puheen ja motoristen toimintojen on oltava täysin kehittyneitä..
  • 2-5 vuoden iässä aivojen toissijaiset kentät kypsyvät. Ne tarjoavat havainnointiprosesseja ja vaikuttavat toimintosarjan toteuttamiseen..
  • Tertiäärikentät muodostuvat 5-7 vuoden aikana. Aluksi parietotemporaalisen-niskakyhmän osan kehitys loppuu ja sitten prefrontaalinen alue. Tällä hetkellä muodostetaan kenttiä, jotka vastaavat monimutkaisimmista tietojenkäsittelytasoista.

Ihmisen aivojen rakenne

Ihmisen aivot ovat 1,5 kg: n elin, jonka tiheys on pehmeää. Aivot koostuvat 50-100 miljardista hermosolusta (neuronista), jotka on yhdistetty yli miljardilla yhteydellä. Tämä tekee ihmisen aivoista (GM) monimutkaisimman ja tällä hetkellä täydellisen tunnetun rakenteen. Sen tehtävänä on integroida ja hallita kaikkia tietoja, kannustimia sisäisestä ja ulkoisesta ympäristöstä. Pääkomponentti on lipidejä (noin 60%). Ravitsemus tapahtuu toimittamalla verta ja rikastamalla happea. GM-ihminen näyttää saksanpähkinältä.

Katsaus historiaan ja modernisuuteen

Aluksi sydäntä pidettiin ajatusten ja tunteiden elimenä. Ihmiskunnan kehittyessä käytöksen ja GM: n välinen suhde kuitenkin määritettiin (löydettyjen kilpikonnien trepanaation jälkien mukaisesti). Tätä neurokirurgiaa käytettiin todennäköisesti päänsärkyjen, kallonmurtumien, mielisairauksien hoitoon.

Historiallisen ymmärryksen näkökulmasta aivot joutuvat antiikin Kreikan filosofian valokeilaan, kun Pythagoras ja myöhemmin Platon ja Galen ymmärsivät sen sielun elimeksi. Merkittävät edistysaskeleet aivotoimintojen määrittelyssä antoivat johtopäätökset lääkäreille, jotka ruumiinavausten perusteella tutkivat elimen anatomiaa.

Nykyään lääkärit käyttävät EEG: tä, laitetta, joka tallentaa aivotoiminnan elektrodien avulla, GM: n ja sen toiminnan tutkimiseen. Menetelmää käytetään myös aivokasvainten diagnosointiin..

Kasvainten poistamiseksi nykyaikainen lääketiede tarjoaa ei-invasiivisen menetelmän (ilman viilloa) - stereokirurgian. Mutta sen käyttö ei sulje pois kemiallisen hoidon käyttöä..

Alkion kehitys

GM kehittyy alkionkehityksen aikana hermoputken etuosasta, joka syntyy 3. viikolla (20-27 päivän kehitys). Hermoputken päähän muodostuu 3 primaarista aivorakkulaa - etu, keski, taka. Samaan aikaan syntyy niskakyhmä, etuosa.

Lapsen kehityksen 5. viikolla muodostuu toissijaisia ​​aivorakkuloita, jotka muodostavat aikuisen aivojen pääosat. Etupuolen aivot on jaettu väli- ja terminaaliin, takaosa - Varolievin sillaan, pikkuaivoon.

Aivo-selkäydinneste muodostuu kammioihin.

Anatomia

GM hermoston energia-, hallinta- ja organisaatiokeskuksena varastoidaan neurokraniumiin. Aikuisilla sen tilavuus (paino) on noin 1500 g. Erikoiskirjallisuudessa on kuitenkin havaittu suurta vaihtelua GM: n massassa (sekä ihmisillä että eläimillä, esimerkiksi apinoilla). Pienin paino - 241 g ja 369 g sekä suurin paino - 2850 g todettiin vakavan henkisen vajaatoiminnan omaavien väestön edustajilta. Myös kerrosten välinen tilavuus eroaa. Miesaivojen paino on noin 100 g enemmän kuin naaras.

Aivojen sijainti päässä näkyy osiossa.

Aivot yhdessä selkäytimen kanssa muodostavat keskushermoston. Aivot sijaitsevat kallossa, suojattu vaurioilta nesteellä, joka täyttää kallonontelon, aivo-selkäydinnesteen. Ihmisen aivojen rakenne on hyvin monimutkainen - se sisältää kuoren, joka on jaettu kahteen pallonpuoliskoon, jotka ovat toiminnallisesti erilaisia.

Oikean pallonpuoliskon tehtävänä on ratkaista luovia ongelmia. Se on vastuussa tunteiden ilmaisusta, kuvien, värien, musiikin, kasvojentunnistuksen, herkkyyden havaitsemisesta, joka on intuition lähde. Kun henkilö kohtaa ensimmäisen kerran tehtävän, ongelman, juuri tämä pallonpuolisko alkaa toimia.

Vasen pallonpuolisko on hallitseva tehtävissä, joihin henkilö on jo oppinut selviytymään. Vertailevasti vasenta pallonpuoliskoa voidaan kutsua tieteelliseksi, koska se sisältää loogisen, analyyttisen, kriittisen ajattelun, kielitaidon, älykkyyden laskemisen ja käytön.

Aivot sisältävät 2 ainetta - harmaa ja valkoinen. Aivojen pinnalla oleva harmaa aine tuottaa aivokuoren. Valkoinen aine koostuu suuresta määrästä akseleita, joissa on myeliinivaipat. Se on harmaan aineen alla. Keskushermoston läpi kulkevia valkoisen aineen nippuja kutsutaan hermostoksi. Nämä traktorit välittävät signaalin muihin keskushermoston rakenteisiin. Toiminnosta riippuen polut on jaettu afferentteihin ja efferentteihin:

  • afferentit reitit tuovat signaaleja harmaaseen aineeseen toisesta neuroniryhmästä;
  • efferentit reitit muodostavat hermosaksoneja, jotka johtavat signaaleihin keskushermoston muihin soluihin.

Aivosuojaus

Muuntogeeninen suoja sisältää kallon, kalvot (aivokalvot), aivo-selkäydinnesteen. Kudoksen lisäksi veri-aivoeste (BBB) ​​suojaa keskushermoston hermosoluja myös verestä peräisin olevien haitallisten aineiden vaikutuksilta. BBB on vierekkäinen endoteelisolujen kerros, jotka ovat tiiviisti yhteydessä toisiinsa ja estävät aineiden kulkeutumisen solujen välisten tilojen läpi. Patologisissa olosuhteissa, kuten tulehdus (aivokalvontulehdus), BBB: n eheys heikkenee.

Kuori

Aivot ja selkäydin on peitetty 3 kerroksella kalvoja - kovaa, arachnoidista, pehmeää. Kalvojen muodostavat komponentit ovat aivojen sidekudokset. Niiden yleinen tehtävä on suojata keskushermostoa, keskushermostoa syöttäviä verisuonia, aivo-selkäydinnesteen keräämistä.

Aivojen pääosat ja niiden toiminnot

GM on jaettu useisiin osiin - osastoihin, jotka suorittavat erilaisia ​​toimintoja, mutta yhdessä muodostavat päärungon. Kuinka monta osastoa GM: ssä on ja mitkä aivot vastaavat kehon tietyistä kyvyistä??

Mistä ihmisen aivot koostuvat - osastot:

  • Taka-aivot sisältävät selkäytimen jatkeen - pitkänomaisen ja 2 muuta osaa - Ponsin Varolin ja pikkuaivon. Silta ja pikkuaivo muodostavat yhdessä takaaivot kapeassa mielessä.
  • Keskellä.
  • Etuosa sisältää diencephalonin ja telencephalonin.

Aivorunko muodostuu pitkänomaisen sydämen, keskiaivon ja sillan yhdistelmästä. Tämä on ihmisen aivojen vanhin osa.

Ydin

Medulla oblongata on selkäytimen jatke. Se sijaitsee kallon takaosassa.

  • kallon hermojen sisäänpääsy ja poistuminen;
  • signaalin siirto GM: n keskuksiin, laskeutuvien ja nousevien hermoratojen kulku;
  • verkkokalvon muodostumisen paikka on sydämen toiminnan koordinointi, vasomotorikeskuksen ylläpito, ehdollisten refleksien keskus (hikka, syljeneritys, nieleminen, yskä, aivastelu, oksentelu);
  • toimintahäiriön, refleksihäiriön, sydämen toiminnan (takykardia ja muut aivohalvaukseen asti) ongelmat.

Pikkuaivot

Aivot muodostavat 11% aivojen koko lohkosta.

  • liikkumiskoordinaatiokeskus, liikunnan hallinta - proprioseptiivisen innervaation koordinaatiokomponentti (lihasäänen hallinta, lihasten liikkeiden tarkkuus ja koordinaatio);
  • tuki tasapainolle, asennolle;
  • aivojen vajaatoiminta (häiriöasteesta riippuen), esiintyy lihasten hypotensiota, hitautta kävellessä, kyvyttömyyttä ylläpitää tasapainoa, puhehäiriöitä.

Ohjaamalla liikkeen aktiivisuutta, pikkuaivo arvioi statokineettiseltä laitteelta (sisäkorva) ja proprioseptoreilta saatuja tietoja jänteissä, jotka liittyvät kehon asentoon ja liikkeeseen tällä hetkellä. Pikkuaivo saa myös tietoa suunnitelluista liikkeistä muuntogeenisestä motorisesta aivokuoresta, vertaa sitä kehon nykyisiin liikkeisiin ja lopulta lähettää signaaleja aivokuorelle. Sitten hän ohjaa liikkeet suunnitellusti. Tämän palautteen avulla aivokuori voi palauttaa komennot lähettämällä ne suoraan selkäytimeen. Tämän seurauksena henkilö voi tehdä hyvin koordinoituja toimia..

Pons

Se muodostaa poikittaisen aallon pitkänomaisen pään yli, liittyy pikkuaivoon.

  • pään hermojen ulostulon alue ja niiden ytimien laskeuma;
  • signaalien välittäminen keskushermoston ylempiin ja alempiin keskuksiin.

Keskiaivot

Tämä on aivojen pienin osa, filogeneettisesti vanha aivokeskus, osa aivorungoa. Keskiaivon yläosa muodostaa nelinkertaisen.

  • ylemmät kukkulat osallistuvat visuaalisiin reitteihin, toimivat visuaalisena keskuksena, osallistuvat visuaalisiin reflekseihin;
  • alemmat kukkulat ovat mukana kuuloheijastuksissa - ne antavat refleksiivisiä reaktioita äänille, voimakkuuden, heijastavan valituksen äänelle.

Diencephalon (Diencephalon)

Diencephalon on pääosin suljettu terminaalisten aivojen kautta. Tämä on yksi neljästä aivojen pääosasta. Koostuu kolmesta rakenteesta - talamuksesta, hypotalamuksesta, epithalamuksesta. Erilliset osat rajoittavat kolmatta kammiota. Aivolisäke on kiinnitetty hypotalamukseen suppilon kautta.

Thalamus-toiminto

Talamus muodostaa 80% diencephalonista ja on kammion sivuseinien perusta. Talamaaliset ytimet ohjaavat aistitietoja kehosta (selkäydin) - kipu, kosketus, visuaaliset tai kuulosignaalit - tietyille aivojen alueille. Kaikki aivokuoreen menevät tiedot on suunnattava uudelleen talamukseen - tämä on portti aivokuorelle. Talamuksessa olevaa tietoa käsitellään aktiivisesti, se muuttuu - se lisää tai vähentää aivokuorelle tarkoitettuja signaaleja. Jotkut talamuksen ytimistä ovat motorisia.

Hypotalamuksen toiminta

Tämä on diencephalonin alaosa, jonka alapuolella ovat näköhermojen (chiasma opticum) leikkauspisteet, alaspäin on aivolisäke, joka erittää suuren määrän hormoneja. Hypotalamukseen varastoidaan suuri määrä harmaata ainetta olevia ytimiä, mikä on toiminnallisesti kehon elinten hallinnan pääkeskus:

  • autonomisen hermoston (parasympaticus ja sympaticus) hallinta;
  • emotionaalisten reaktioiden hallinta - osa limbistä järjestelmää sisältää alueen pelolle, vihalle, seksuaaliselle energialle, ilolle;
  • kehon lämpötilan säätö;
  • nälän, janon säätely - ravinteiden havaitsemisen keskittymisalueet;
  • käyttäytymisen hallinta - ruoan kulutuksen motivaation hallinta, syödyn ruoan määrän määrittäminen;
  • uni-herätyssyklin hallinta - vastaa unisyklin ajasta;
  • endokriinisen järjestelmän (hypotalamuksen ja aivolisäkkeen järjestelmän) seuranta;
  • muistinmuodostus - tiedon hankkiminen hippokampuksesta, osallistuminen muistin luomiseen.

Epitaalinen toiminta

Tämä on diencephalonin takaosa, joka koostuu käpylisäkeestä - käpylisäke. Salaa melatoniinihormonin. Melatoniini antaa keholle signaalin valmistautua unisykliin, vaikuttaa biologiseen kelloon, murrosiän alkamiseen jne..

Aivolisäkkeen toiminta

Umpieritys, adenohypofysiikka - hormonien tuotanto (STH, ACTH, TSH, LH, FSH, prolaktiini); neurohypofysiikka - hypotalamuksessa tuotettujen hormonien eritys: ADH, oksitosiini.

Lopullinen aivot

Tämä aivojen osa on suurin osa ihmisen keskushermostoa. Sen pinta koostuu harmaasta kuoresta. Alla on valkoista ainetta ja tyvisanglia..

  • telencephalon koostuu puolipalloista, joiden osuus aivojen kokonaismassasta on 83%;
  • Kahden pallonpuoliskon välissä on syvä pitkittäissuuntainen ura (fissura longitudinalis cerebri), joka ulottuu aivolihakseen (corpus callosum), yhdistää puolipallot ja välittää niiden välistä yhteistyötä;
  • pinnalla on uria ja mutkia.
  • hermoston hallinta - ihmisen tietoisuuden paikka;
  • muodostuu harmaasta aineesta - muodostuu hermosoluista, niiden dendriiteistä ja aksoneista; ei sisällä hermoreittejä;
  • sen paksuus on 2-4 mm;
  • osuus kaikista muuntogeenisistä aineista on 40%.

Aivokuoren alueet

Puolipallojen pinnalla on pysyviä uria, jotka jakavat ne 5 lohkoon. Etulohko (lobus frontalis) sijaitsee keskimmäisen sulcuksen (sulcus centralis) edessä. Niskakalvo ulottuu keskiosasta parieto-occipital sulcukseen (sulcus parietooccipitalis).

Etulohkon alueet

Päämoottorialue sijaitsee keskiuran edessä, missä sijaitsevat pyramidisolut, joiden aksonit muodostavat pyramidin (kortikaalisen) reitin. Nämä polut tarjoavat tarkat ja mukavat kehon liikkeet, etenkin käsivarret, sormet, kasvolihakset.

Premotorinen aivokuori. Tämä alue sijaitsee päämoottorialueen edessä, ohjaa vapaan toiminnan monimutkaisempia liikkeitä aistien palautteen mukaan - esineiden tarttuminen, esteiden yli siirtyminen.

Brocan puhekeskus - sijaitsee alaosassa, yleensä vasemmalla tai hallitsevalla pallonpuoliskolla. Brocan keskusta vasemmalla pallonpuoliskolla (jos se dominoi) ohjaa puhetta, oikealla pallonpuoliskolla - ylläpitää puhutun sanan tunnevärin; tämä alue liittyy myös sanojen ja puheen lyhytaikaiseen muistiin. Brocan keskustaan ​​liittyy yhden käden ensisijainen käyttö työssä - vasen tai oikea.

Visuaalinen alue on moottoriosa, joka ohjaa vaadittuja nopeita silmänliikkeitä katsellessaan liikkuvaa kohdetta.

Hajualue - joka sijaitsee etulohkojen juuressa, on vastuussa hajun havaitsemisesta. Haistokuori muodostaa yhteyden limbisen järjestelmän alempien keskusten hajuaistoalueisiin.

Prefrontaalinen aivokuori on suuri etulohkon alue, joka on vastuussa kognitiivisista toiminnoista: ajattelu, havainnointi, tietoinen tiedon muistaminen, abstrakti ajattelu, itsetietoisuus, itsehillintä, sitkeys.

Parietaalisen lohkon alueet

Kuoren herkkä alue sijaitsee aivan sulcuksen keskiosan takana. Vastaa yleisten ruumiillisten tuntemusten - ihon (kosketus, lämpö, ​​kylmä, kipu), maun havaitsemisesta. Tämä keskus pystyy lokalisoimaan tilakäsityksen.

Tomaattiherkkä alue - sijaitsee herkän alueen takana. Osallistuu esineiden tunnistamiseen niiden muodon mukaan aikaisemman kokemuksen perusteella.

Takaraivojen lohkoalueet

Tärkein visuaalinen alue sijaitsee niskakyhmän päässä. Se vastaanottaa visuaalista tietoa verkkokalvosta, käsittelee tietoja molemmista silmistä yhdessä. Kohteen suuntaus havaitaan tässä.

Assosiatiivinen visuaalinen alue sijaitsee pääalueen edessä, auttaa sitä määrittämään esineiden väri, muoto, liike. Se on yhteydessä myös muihin aivojen osiin etu- ja takareittien kautta. Etupolku kulkee pallonpuoliskojen alareunaa pitkin, osallistuu sanan tunnistamiseen lukemisen aikana, kasvojentunnistukseen. Takareitti kulkee parietaalilohkoon, osallistuu esineiden välisiin tilayhteyksiin.

Ajallisen lohkon alueet

Kuulosalue ja vestibulaarinen alue sijaitsevat ajallisessa lohkossa. Pää- ja assosiatiiviset alueet erotetaan toisistaan. Tärkein havaitsee äänen, äänenvoimakkuuden, rytmin. Assosiatiivinen - perustuu äänien, musiikin muistamiseen.

Puhealue

Puhealue on laaja puheeseen liittyvä alue. Vasen pallonpuolisko on hallitseva (oikeakätisissä). Tähän mennessä on tunnistettu 5 aluetta:

  • Brocan vyöhyke (puheenmuodostus);
  • Wernicke-alue (puheen ymmärtäminen);
  • lateraalinen prefrontaalinen aivokuori ennen Brocan aluetta ja sen alapuolella (puheenanalyysi);
  • ajallisen lohkon alue (puheen kuulo- ja visuaalisten näkökohtien koordinointi);
  • sisäinen lohko - artikulaatio, rytmin tunnistaminen, puhuttu sana.

Oikea pallonpuolisko ei osallistu oikeakätisten puheprosessiin, vaan työskentelee sanojen ja niiden emotionaalisen värin tulkinnassa..

Puolipallojen lateraalisuus

Vasemman ja oikean pallonpuoliskon toiminnassa on eroja. Molemmat pallonpuoliskot koordinoivat kehon vastakkaisia ​​osia ja niillä on erilaiset kognitiiviset toiminnot. Useimmille ihmisille (90-95%) vasen pallonpuolisko hallitsee erityisesti kielitaitoa, matematiikkaa, logiikkaa. Päinvastoin, oikea pallonpuolisko hallitsee visuaalisia spatiaalisia kykyjä, ilmeitä, intuitiota, tunteita, taiteellisia ja musiikillisia kykyjä. Oikea pallonpuolisko toimii suurella kuvalla ja vasen pienillä yksityiskohdilla, jotka se selittää loogisesti. Muussa väestössä (5-10%) kummankin pallonpuoliskon toiminnot ovat vastakkaisia ​​tai molemmilla pallonpuoliskoilla on sama kognitiivisen toiminnan aste. Puolipallojen väliset toiminnalliset erot ovat yleensä suurempia miehillä kuin naisilla.

Tyvitumake

Perusganglia löytyy syvältä valkeasta aineesta. Ne toimivat monimutkaisena hermorakenteena, joka toimii yhteistyössä aivokuoren kanssa liikkeen hallitsemiseksi. Ne alkavat, pysähtyvät, säätelevät vapaiden liikkeiden voimakkuutta, niitä ohjaa aivokuori, he voivat valita sopivat lihakset tai liikkeet tiettyyn tehtävään, estää vastakkaisia ​​lihaksia. Jos heidän toimintansa on heikentynyt, Parkinsonin tauti, Huntingtonin tauti kehittyy.

Selkäydinneste

Aivo-selkäydinneste on kirkas neste, joka ympäröi aivoja. Nesteen tilavuus on 100-160 ml, koostumus on samanlainen kuin veriplasma, josta se syntyy. Aivo-selkäydinneste sisältää kuitenkin enemmän natrium- ja kloridi-ioneja ja vähemmän proteiinia. Kammioissa on vain pieni osa (noin 20%), suurin prosenttiosuus on subaraknoidaalisessa tilassa.

Toiminnot

Aivo-selkäydinneste muodostaa nestemäisen kalvon, keventää keskushermoston rakenteita (vähentää GM: n massaa jopa 97%), suojaa vaurioilta omalla painollaan, sokilla, ravitsee aivoja, poistaa jätteitä hermosoluista, auttaa siirtämään kemiallisia signaaleja keskushermoston eri osien välillä.

Ihmisen aivojen kemiallinen koostumus

Hermokudos

Hermokudoksen elintoiminnan kemiallisilla perusteilla on toisaalta minkä tahansa kudoksen soluille ominaiset yhteiset piirteet, toisaalta erityispiirteet, jotka määräytyvät hermoston koko organismissa suorittamien toimintojen luonteen mukaan. Nämä piirteet ilmenevät sekä hermokudoksen kemiallisessa koostumuksessa että aineenvaihdunnassa..

Hermokudos koostuu kolmesta soluelementistä: neuronit (hermosolut); neuroglia - solujen järjestelmät, jotka ympäröivät suoraan aivojen ja selkäytimen hermosoluja; mesenkymaaliset elementit, mukaan lukien microglia (Gorteg-solut).

Suurin osa aivoista on kaksi ensimmäistä soluelementtityyppiä. Neuronit ovat keskittyneet harmaaseen aineeseen (60-65% aivojen aineesta), kun taas keskushermoston ja perifeeristen hermojen valkoinen aine koostuu pääasiassa neuroglia-elementeistä ja niiden johdannaisesta - myeliinistä.

NEURONIN RAKENNE

Neuroni koostuu solurungosta, lukuisista haarautuvista lyhyistä prosesseista - dendriiteistä ja yhdestä pitkästä prosessista - aksonista, jonka pituus voi olla useita kymmeniä senttimetrejä (kuva 134).

Hermosolun prosesseissa oleva sytoplasman tilavuus voi olla useita kertoja suurempi kuin sen määrä solurungossa. Neuronin runkoa ympäröi plasmakalvo - plasmalemma (kuva 135). Läheisessä yhteydessä plasmalemma 1: n kanssa niin kutsuttu pintakalvorakenne sijaitsee hermosolun rungossa ja dendriittien proksimaalisissa segmenteissä. Nämä ovat säiliöitä, jotka sijaitsevat rinnakkain plasmalemman pinnan kanssa ja erotettu siitä hyvin kapealla valovyöhykkeellä. (1 Kun neuroni laukaistaan, plasmakalvon läpäisevyys muuttuu.)

Cisternaen uskotaan olevan tärkeä rooli hermosolujen aineenvaihdunnassa. Neuronin sytoplasman pääinfrastruktuuri on endoplasminen verkkokalvo (tai ergastoplasminen verkkokalvo). Endoplasminen verkkokalvo on vesikkeleiden, tubulusten ja litistettyjen pussien tai säiliöiden järjestelmä, jota kalvo rajoittaa. Endoplasmisen verkkokalvon kalvot on liitetty tietyllä tavalla plasmalemmaan ja hermosydämen kalvoon..

Endoplasmisen verkkokalvon kalvoille sijoitetut rakeet, jotka sijaitsevat vapaasti sytoplasmassa, ovat ribosomeja.

Hermosolun tunnusomainen rakenneyksikkö ovat Nisslin pienet rungot, jotka koostuvat ribonukleiinihapoista ja proteiineista. Sytoplasmassa havaitaan myös ohuiden filamenttien verkko - neurofibrillit -, jotka yhdessä muodostavat tiheän verkon. Neurofibrillit ovat proteiinimolekyylien oikean lineaarisen orientaation rakenteellinen ilmentymä.

Tärkeä osa hermosolun sytoplasmaa on lamellaarikompleksi (Golgi-laite), jossa pääasiassa solun lipidikomponentit ovat keskittyneet. Yksi hermosoluista eristettyjen mitokondrioiden piirteistä on, että ne sisältävät vähemmän entsyymejä, jotka osallistuvat rasvahappojen ja aminohappojen hapettumiseen kuin mitokondriot muista kudoksista..

Keskushermostossa lysosomit havaitaan jatkuvasti ja niillä on samat toiminnot kuin muiden elinten ja kudosten lysosomeilla..

Hermosolujen koko vaihtelee välillä 3-18 mikronia, saavuttaen 1/4 ruumiin koosta suurissa neuroneissa.

MYELININ RAKENNE

Hermosolujen aksoneista muodostuneet hermokuidut voidaan rakenteidensa mukaan jakaa kahteen tyyppiin: lihava (myeliini) ja ei-lihava (myeliinipitoinen).

Somaattisen hermoston johtumisjärjestelmä samoin kuin keskushermosto kuuluvat ensimmäiseen tyyppiin, toiminnallisesti täydellisempään, ja kykenevät välittämään hermoimpulsseja suurella nopeudella.

Myeliiniaine on puhtaasti morfologinen käsite. Itse asiassa myeliini on järjestelmä, joka muodostuu kerrostamalla neuroglia 2 -solujen membraanit hermoprosessien ympärillä (ääreishermoston rungoissa neurogliaa edustavat lemmosyytit tai Schwann-solut ja keskushermoston valkeaineessa makrogliaaliset astrosyytit). (2 Neuroglian hienosta rakenteesta keskustellaan erityisissä käsikirjoissa hermoston histologiasta ja morfologiasta.)

Kemiallisen koostumuksen osalta myeliiniaine on monimutkainen proteiini-lipidikompleksi. Lipidien osuus kiinteästä jäännöksestä on jopa 80%; 90% kaikista myeliinilipideistä on kolesterolia, fosfolipidejä ja aivobrosideja.

On syytä uskoa, että myeliinivaipan lipoidikerroksissa eri lipidien molekyyleillä on tiukasti määritelty järjestely (kuva 136).

AIVOJEN KEMIALLINEN KOOSTUMUS

Aivojen harmaata ainetta edustavat pääasiassa hermosolujen elimet ja valkoista ainetta aksonit. Tässä suhteessa nämä aivojen osat eroavat merkittävästi kemiallisesta koostumuksestaan. Nämä erot ovat ensisijaisesti määrällisiä. Aivojen harmaan aineen vesipitoisuus on huomattavasti korkeampi kuin valkoisessa aineessa (taulukko 54).

Taulukko 54. Ihmisen aivojen harmaan ja valkoisen aineen kemiallinen koostumus (prosentteina raakakudoksen massasta)
Komponentitharmaa ainevalkea aine
Vesi8470
Kuiva jäännöskuusitoistakolmekymmentä
Proteiini8yhdeksän
Lipiditviisi17
Mineraalit12

Harmaassa aineessa proteiinit muodostavat puolet tiheistä aineista ja valkoisessa aineessa kolmanneksen. Lipidien osuus valkoisesta aineesta muodostaa yli puolet kuivajäämistä, harmaassa aineessa - vain noin 30%. (3 Kudoksen märkäpainon perusteella proteiinit jakautuvat suunnilleen tasaisesti harmaan (8%) ja valkoisen (9%) aivojen välillä.)

Aivoproteiinit

Proteiinien osuus aivojen kuivamassasta on noin 40%. Aivokudos on vaikea kohde proteiinikoostumuksen tutkimiseksi korkean lipidipitoisuuden ja proteiini-lipidikompleksien läsnäolon vuoksi..

Ensimmäistä kertaa A.Ya. Danilevsky jakoi aivokudoksen proteiinit veteen ja suolaliuoksiin liukoisiin proteiineihin ja liukenemattomiin proteiineihin. Laajamittaista tutkimusta tällä alueella tekivät myös A.V.Palladin et ai., Joka jakoi hermokudoksen proteiinit neljään fraktioon: uutettiin vedellä, 4,5% KCl-liuoksella, 0,1% NaOH-liuoksella ja liukenemattomalla jäännöksellä. On havaittu, että harmaassa aineessa on runsaammin vesiliukoisia proteiineja kuin valkoisessa aineessa: vastaavasti 30% ja 19%. Sen sijaan valkoinen aine sisältää paljon enemmän (22%) liukenematonta proteiinijäämää kuin harmaa aine (5%).

Sen jälkeen eristettiin 5-10 fraktiota liukoisia aivoproteiineja, jotka eroavat toisistaan ​​elektroforeettisen liikkuvuuden suhteen.

Yhdistämällä tällä hetkellä uuttomenetelmät puskuriliuoksilla, pylväskromatografia DEAE-selluloosalla ja levyelektroforeesi polyakryyliamidigeelissä, aivokudoksesta oli mahdollista eristää noin 100 erilaista liukoista proteiinifraktiota..

Hermokudos sisältää sekä yksinkertaisia ​​että monimutkaisia ​​proteiineja. Yksinkertaiset proteiinit - albumiini (neuroalbumiinit), globuliinit (neuroglobuliinit), kationiset proteiinit (histonit jne.) Ja tukiproteiinit (neuroskleroproteiinit).

Koska aivojen albumiini ja globuliinit eroavat jonkin verran fysikaalis-kemiallisilta ominaisuuksiltaan veriseerumissa olevista analogisista proteiineista, niitä kutsutaan yleensä neuroalbumiiniksi ja neuroglobuliineiksi. Neuroglobuliinien määrä aivoissa on suhteellisen pieni - keskimäärin 5% suhteessa kaikkiin liukoisiin proteiineihin. Neuroalbumiinit ovat hermokudoksen fosfoproteiinien tärkein proteiinikomponentti; ne muodostavat suurimman osan liukoisista proteiineista (89-90%). Vapaassa tilassa neuroalbumiinit ovat harvinaisia. Suurin osa neuroglobuliineista on osa monimutkaisia ​​proteiineja. Erityisesti ne sitoutuvat helposti lipideihin, nukleiinihappoihin, hiilihydraatteihin ja muihin ei-proteiinikomponenteihin..

Proteiineja, jotka siirtyvät katodiin elektroforeettisen erotuksen aikana pH-arvossa 10,5 - 12,0, kutsutaan kationisiksi. Tämän proteiiniryhmän pääedustajat hermokudoksessa ovat histonit, jotka on jaettu viiteen pääfraktioon riippuen niiden polypeptidiketjujen lysiini-, arginiini- ja glysiinitähteiden sisällöstä..

Neuroskleroproteiineja voidaan luonnehtia rakenteellisesti tukeviksi proteiineiksi. Näiden proteiinien pääedustajat ovat neurokollageenit, neuroelastiinit, neurostromiinit jne. Ne muodostavat noin 8-10% kaikista hermokudoksen yksinkertaisista proteiineista ja sijaitsevat pääasiassa aivojen valkoisessa aineessa ja ääreishermostossa..

Hermokudoksen kompleksisia proteiineja edustavat nukleoproteiinit, lipoproteiinit, proteolipidit, fosfoproteiinit, glykoproteiinit jne..

Nukleoproteiinit ovat proteiineja, jotka kuuluvat joko deoksiribonukleoproteiineihin (DNP) tai ribonukleoproteiineihin (RNP). Osa näistä proteiineista uutetaan aivokudoksesta vedellä, toinen osa suolaliuoksella ja kolmas 0,1 N. alkaliliuos.

Lipoproteiinit koostuvat lipidiryhmistä. Ne muodostavat merkittävän osan aivokudoksen vesiliukoisista proteiineista. Niiden lipidikomponentti koostuu pääasiassa fosfolipideistä ja kolesterolista..

Proteolipidit ovat ainoat monimutkaiset proteiinit, jotka uutetaan orgaanisilla liuottimilla, kuten kloroformin ja metanolin seoksella. Toisin kuin lipoproteiinit, niissä oleva lipidikomponentti on etusijalla proteiiniyhdistelmään nähden. Suurin määrä proteolipidejä on keskittynyt myeliiniin, pieninä määrinä ne ovat osa synaptisia kalvoja ja synaptisia vesikkeleitä.

Fosfoproteiinit ovat monimutkaisia ​​proteiineja, joiden proteesiryhmä on useammin fosfaattiryhmä, joka on yhdistetty esterisidoksella seriinitähteeseen. Fosfoproteiinien pitoisuus aivoissa on korkeampi kuin muissa elimissä ja kudoksissa - noin 2% suhteessa kaikkiin monimutkaisiin aivoproteiineihin. Fosfoproteiineja löytyy hermokudoksen erilaisten morfologisten rakenteiden kalvoista.

Glykoproteiinit ovat erittäin heterogeeninen proteiiniryhmä. Glykoproteiinien muodostavan proteiinin ja hiilihydraattien määrän mukaan ne voidaan jakaa kahteen pääryhmään. Ensimmäinen ryhmä on glykoproteiinit, joissa on 5 - 40% hiilihydraatteja ja niiden johdannaisia; proteiiniosa koostuu pääasiassa albumiinista ja globuliinista. Glykoproteiinit, jotka muodostavat toisen ryhmän, sisältävät 40-85%. hiilihydraatteja, lipidikomponenttia löytyy usein; koostumuksessaan ne voidaan liittää glykolipoproteiineihin.

Viime vuosina hermokudoksesta on löydetty useita spesifisiä proteiineja. Tällaisia ​​proteiineja ovat erityisesti S-100-proteiini ja 14-3-2-proteiini. Proteiini S-100: ta tai Mooren proteiinia kutsutaan myös happamaksi proteiiniksi, koska se sisältää suuren määrän glutamiini- ja asparagiinihappojäämiä. Tämä proteiini on keskittynyt pääasiassa neurogliaan (85-90%), hermosoluissa se on enintään 10-15% aivojen kokonaismäärästä. Havaittiin, että proteiini S-100: n pitoisuus kasvaa eläinten harjoittelun aikana. Ei ole kuitenkaan syytä uskoa, että S-100-proteiini osallistuu suoraan muistin muodostumiseen ja varastointiin. On mahdollista, että hänen osallistumistaan ​​näihin prosesseihin välitetään.

Proteiini 14-3-2 viittaa myös happamiin proteiineihin. Toisin kuin proteiini S-100, se lokalisoituu pääasiassa hermosoluissa; sen sisältö neurogliaalisoluissa on vähäistä. 14-3-2-proteiinin rooli hermokudoksen spesifisten toimintojen suorittamisessa on epäselvä..

Entsyymit. Aivokudos sisältää suuren määrän entsyymejä, jotka katalysoivat hiilihydraattien, lipidien ja proteiinien metaboliaa. Kuitenkin toistaiseksi nisäkkään keskushermostosta on eristetty vain kaksi entsyymiä kiteisessä muodossa - asetyylikoliiniesteraasi ja kreatiinikinaasi..

Merkittävä määrä entsyymejä aivokudoksessa on useissa molekyylimuodoissa (isotsyymejä): laktaattidehydrogenaasi, aldolaasi, kreatiinikinaasi, heksokinaasi, malaattidehydrogenaasi, glutamaattidehydrogenaasi, koliiniesteraasi, happofosfataasi, monoamiinioksidaasi ja muut.

Taulukko 55. Hermokudoksen lipidikoostumus (Norton, Poduslo, Suzuki, 1966 mukaan)
harmaa ainevalkea aineMyeliini
Kokonaislipidipitoisuus,% kuivapainosta32,754,970
Prosentteina lipidien kokonaismäärästä
Kolesteroli22.027.527.7
Cerebrosides5.419.822.7
Gangliosidit1.75.43.8
Fosfatidyylietanoliamiinit22.714.915.6
Fosfatidyylikoliinit26.712.811.2
Fosfatidyyliseriinit8.77.94.8
Fosfatidyyli-inositolit2.70,90.6
Plasmalogeenit8.811.212.3
Sfingomyeliinit6.97,77.9

Aivojen kemiallisista komponenteista lipidit ovat erityisessä paikassa, jonka korkea pitoisuus ja erityisluonne antavat aivokudokselle sen ominaispiirteet. Aivolipidien ryhmään kuuluvat fosfolipidit, kolesteroli, sfingomyeliinit, aivobrosidit, gangliosidit ja hyvin pieni määrä neutraalia rasvaa (taulukko 55). Lisäksi monet hermokudoksen lipidit ovat tiiviisti yhteydessä proteiineihin, muodostaen erityisesti monimutkaisia ​​järjestelmiä, kuten proteolipidejä.

Aivojen harmaassa aineessa fosfolipidien osuus kaikista lipideistä on yli 60% ja valkeasta noin 40%. Päinvastoin, kolesterolin, sfingomyeliinien ja erityisesti serebrosidien pitoisuus valkoisessa aineessa on suurempi kuin harmaassa aineessa..

Aivokudos sisältää glykogeeniä ja glukoosia. Muihin kudoksiin verrattuna aivokudoksessa on kuitenkin vähän hiilihydraatteja. Eri eläinten aivojen kokonaisglukoosipitoisuus aivoissa on keskimäärin 1-4 umol / 1 g kudosta ja glykogeeni - 2,5-4,5 umol / 1 g kudosta (laskettuna glukoosista). On mielenkiintoista huomata, että alkioiden ja vastasyntyneiden eläinten aivojen kokonaisglykogeenipitoisuus on merkittävästi suurempi kuin aikuisten aivoissa. Esimerkiksi vastasyntyneissä hiirissä, toisin kuin aikuisilla, glykogeenipitoisuus on 3 kertaa korkeampi. Kun aivot kasvavat ja erilaistuvat, glykogeenipitoisuus pienenee nopeasti ja pysyy suhteellisen vakiona aikuisella eläimellä..

Aivokudoksessa on myös hiilihydraattien aineenvaihdunnan välituotteita: heksoosi- ja trioosifosfaatit, maitohappo-, pyruviini- ja muut hapot. Pöytä 56 näyttää tietoja joidenkin hiilihydraattimetabolian välikomponenttien sisällöstä rotan aivoissa.

Taulukko 56. Keskimääräiset tiedot joidenkin hiilihydraattimetabolian metaboliittien pitoisuudesta rottien aivoissa (Bergmeyerin mukaan, 1970)
MetaboliittiPitoisuus, μmol / 1 g märkämääriä kudosmassaa
Glukoosi-6-fosfaatti0,039-0,049
Fruktoosi-6-fosfaatti0,017-0,023
Fruktoosi-1,6-difosfaatti0.010-0.017
Fosfodiooksiasetoni0,024
3-fosfoglyserolialdehydi0,021-0,046
3-fosfoglyseraatti0,085-0,100
2-fosfoglyseraatti0.010-0.016
Fosfenolipyruvaatti0,035-0,097
Pyruvaatti0,120-0,190
Laktaatti1.26-1.70

Adeniininukleotidit ja kreatiinifosfaatti

Adeniininukleotidit muodostavat noin 84% vapaista nukleotideista aivokudoksessa. Suurin osa jäljellä olevista nukleotideista on guaniinijohdannaisia. Yleensä suurenergisten yhdisteiden määrä hermokudoksessa on pieni. Joten rottien aivoissa nukleotidien ja kreatiinifosfaatin pitoisuus on keskimäärin (μmol / 1 g märkäpainoa): ATP-2,30-2,90; ADP-0,30-0,50; AMP-0,03-0,05; GTP-0,20-0,30; GDF-0,15-0,20; UTF-0,17-0,25; kreatiinifosfaatti - 3,50-4,75. Tärkeimpien suurenergisten yhdisteiden jakauma on suunnilleen sama kaikissa aivojen osissa.

Syklisten nukleotidien (cAMP ja cGMP) pitoisuus aivoissa on merkittävästi suurempi kuin monissa muissa kudoksissa. CAMP-taso aivoissa on keskimäärin 1-2 ja cGMP on enintään 0,2 nmol / 1 g kudosta. Aivoille on ominaista myös syklisten nukleotidien metabolian entsyymien korkea aktiivisuus. Useimmat tutkijat uskovat, että sykliset nukleotidit osallistuvat synaptiseen siirtoon.

Mineraalit

Na, K, Cu, Fe, Ca, Mg ja Mn jakautuvat aivoissa suhteellisen tasaisesti harmaan ja valkoisen aineen välillä. Valkoisen aineen fosforipitoisuus on suurempi kuin harmaassa aineessa..

Pöytä 57 esittää keskimääräiset tiedot aivojen ja kehon biofluidien tärkeimpien mineraalikomponenttien sisällöstä.

Taulukko 57. Tärkeimpien mineraalikomponenttien sisältö aivokudoksessa ja ihmisen veriplasmassaKomponenttiAivokudos, mmol / kgVeriplasma, mmol / lNa +57141TO +96viisiCa 2+12.5Cl -37101NSO - 31228

Kuten taulukon tiedoista voidaan nähdä. 59, kalium-, natrium- ja kloori-ionien pitoisuus aivoissa eroaa jyrkästi niiden pitoisuudesta kehon nesteissä.

Epäorgaanisten anionien ja kationien kvantitatiivinen suhde aivokudoksessa osoittaa anionipuutosta. Laskelma osoittaa, että anionien puutteen kattaminen vaatisi kaksi kertaa enemmän proteiineja kuin aivokudoksessa. On yleisesti hyväksyttyä, että jäljellä oleva anionipuutos peitetään lipideillä. On mahdollista, että lipidien osallistuminen ionitasapainoon on yksi lipidien toiminnoista aivojen toiminnassa..

HERKOKUDOKSEN METABOLISMIN OMINAISUUDET

    Hengitys [näytä]

Aivojen osuus on 2–3% ruumiinpainosta. Samanaikaisesti aivojen hapenkulutus fyysisessä lepotilassa saavuttaa 20-25% koko kehon kokonaiskulutuksesta, ja alle 4-vuotiailla lapsilla aivot kuluttavat jopa 50% koko kehon käyttämästä hapesta..

Aivojen kuluttaman määrän virtaavasta verestä, mukaan lukien happi, voidaan arvioida arteriovenoosisen eron perusteella. On todettu, että veri menee aivojen läpi noin 8 tilavuusprosenttia happea. Yhdessä minuutissa 53-54 ml verta virtaa (kulkee) 100 g aivokudosta kohti. Näin ollen 100 g aivoista kuluttaa 3,7 ml happea minuutissa ja koko aivot (1500 g) kuluttaa 55,5 ml happea. Yleensä aikuisen kudosten hapenkulutus levossa on 200-240 ml / min..

Kaasunvaihto aivoissa on paljon suurempi kuin kaasunvaihto muissa kudoksissa, erityisesti se ylittää lihaskudoksen kaasunvaihdon lähes 20 kertaa.

Hengityksen voimakkuus aivojen eri alueilla ei ole sama. Esimerkiksi valkoisen aineen hengitysnopeus on 2 kertaa pienempi kuin harmaan aineen (vaikka valkoisessa aineessa on vähemmän soluja). Aivokuoren ja pikkuaivon solut kuluttavat erityisen voimakkaasti happea.

Aivojen hapenotto vähenee merkittävästi anestesian aikana. Päinvastoin, aivojen hengityksen voimakkuus kasvaa toiminnallisen aktiivisuuden lisääntyessä..

Aivokudoksen tärkein substraatti hengitykselle on glukoosi. Tämän todistaa erityisesti ihmisen aivokudoksen hengityskerroin, joka on lähellä yhtenäisyyttä: CO2 / O2 = 0,99 ± 0,03. Kun hiilihydraatit hapetetaan kudoksissa, hengityskerroin on 1.

Yhdessä minuutissa 100 g ihmisen aivokudosta kuluttaa keskimäärin 5 mg glukoosia. On arvioitu, että yli 90% käytetystä aivokudoksen glukoosista hapetetaan CO: ksi2 ja H20, johon osallistuu trikarboksyylihapposykli. Fysiologisissa olosuhteissa glukoosihapetuksen pentoosifosfaattireitin rooli aivokudoksessa on pieni. Tämä glukoosin hapettumisreitti on kuitenkin luontainen kaikille aivosoluille. Pelkistetty NADP-muoto (NADPH), joka muodostui pentoosisyklin aikana2) käytetään rasvahappojen ja steroidien synteesiin.

On mielenkiintoista huomata, että aivojen kokonaismassan perusteella glukoosipitoisuus siinä on noin 750 mg. Aivokudos hapettaa 1 minuutissa 75 mg glukoosia. Siksi aivokudoksessa käytettävissä oleva glukoosimäärä voi olla riittävä vain 10 minuuttiin ihmisen elämästä. Tämä laskelma samoin kuin arteriovenoosisen glukoosieron arvo osoittavat, että aivojen hengityksen pääasiallinen substraatti on verensokeri. Ilmeisesti glukoosi diffundoituu helposti verestä aivokudokseen (glukoosipitoisuus aivokudoksessa on 0,05% ja valtimoveressä - 4,44 mmol / l tai 80 mg / 100 ml).

Glukoosin ja aivokudoksen glykogeenin välillä on läheinen suhde, joka ilmaistaan ​​siinä, että kun glukoosia ei saada riittävästi verestä, aivojen glykogeeni on glukoosin lähde ja glukoosi, kun sitä on liikaa, on lähtöaine glykogeenisynteesiin. Glykogeenin hajoaminen aivokudoksessa tapahtuu fosforolyysillä, johon osallistuu cAMP-järjestelmä. Kuitenkin yleensä glykogeenin käytöllä aivoissa, verrattuna glukoosiin, ei ole merkittävää roolia energiasuhteessa, koska aivojen glykogeenipitoisuus on pieni.

Hiilihydraattien aerobisen metabolian ohella aivokudos kykenee melko intensiiviseen anaerobiseen glykolyysiin. Tämän ilmiön merkitys ei ole vielä tarpeeksi selvä, koska glykolyysiä energialähteenä ei missään tapauksessa voida verrata aivojen kudoshengitykseen..

Energiapitoisten fosforiyhdisteiden uusiutumisnopeus aivoissa on erittäin korkea. Tämä voi selittää tosiasian, että ATP: n ja kreatiinifosfaatin pitoisuudelle aivokudoksessa on tunnusomaista merkittävä pysyvyys. Kun happi pysäytetään, aivot voivat "olla" hieman yli minuutin ajan labiilien fosfaattivarantojen vuoksi. Hapen pääsyn lopettaminen jopa 10-15 sekunnin ajan häiritsee hermosolujen energiaa, mikä koko organismissa ilmenee pyörtymisen alkuna. Ilmeisesti aivot voivat saada happea nälkään nälän aikana energiaa hyvin lyhyen ajan glykolyysiprosessien vuoksi..

On todettu, että saarekekoomassa verensokeripitoisuus voi laskea 1 mmol / l: iin, aivojen hapenkulutus näissä olosuhteissa on enintään 1,9 ml / 100 g · min. Normaalisti veren glukoosipitoisuus on 3,3-5,0 mmol / l ja aivot kuluttavat 3,4-3,7 ml O2/ 100 g min. Insulaarikoomassa oksidatiivisen fosforylaation prosessit aivokudoksessa häiriintyvät, ATP: n pitoisuus pienenee ja aivojen toiminnot muuttuvat.

Viritys ja anestesia vaikuttavat nopeasti labiilien fosfaattien metaboliaan. Anestesiatilassa havaitaan hengityslamaa; ATP: n ja kreatiinifosfaatin pitoisuus kasvaa ja epäorgaanisen fosfaatin taso pienenee. Tämän seurauksena aivojen energiarikkaiden yhdisteiden saanti vähenee.

Päinvastoin, ärsytyksellä hengityksen voimakkuus kasvaa 2-4 kertaa; ATP: n ja kreatiinifosfaatin taso laskee ja epäorgaanisen fosfaatin määrä kasvaa. Nämä muutokset tapahtuvat riippumatta siitä, miten hermoprosessien stimulaatio tapahtui, nimittäin sähköstimulaatiolla tai kemiallisilla keinoilla.

Ihmisen aivokudoksen aminohappojen kokonaispitoisuus on kahdeksan kertaa suurempi kuin niiden pitoisuus veressä. Aivojen aminohappokoostumuksella on tietty spesifisyys. Siten vapaan glutamiinihapon pitoisuus aivoissa on suurempi kuin missään muussa nisäkäselimessä (10 μmol / g). Glutamiinihappo yhdessä amidi-glutamiinin ja tripeptidiglututionin kanssa muodostaa yli 50% aivojen a-aminotyypistä. Epätavallisen määrän glutamiinihapon lisäksi aivot sisältävät useita vapaita aminohappoja, joita esiintyy vain pieninä määrinä muissa nisäkäskudoksissa. Nämä ovat y-aminovoihappo, asetyyliasparagiinihappo ja kystationioniini. Jälkimmäistä löytyy vain ihmisen aivoista, missä se muodostuu seriinin ja homokysteiinin vuorovaikutuksen seurauksena..

Tiedetään, että aminohappojen vaihto aivokudoksessa etenee eri suuntiin. Ensinnäkin vapaiden aminohappojen ryhmää käytetään "raaka-aineen" lähteenä proteiinien ja biologisesti aktiivisten amiinien synteesissä. Yksi dikarboksyylihappojen aminohappojen tehtävistä aivoissa on sitoa ammoniakkia, joka vapautuu hermosolujen innoissaan..

On todettu, että aivojen proteiinit ovat aktiivisessa uusiutumistilassa, mistä on osoituksena radioaktiivisten aminohappojen nopea sisällyttäminen proteiinimolekyyleihin. Aivojen eri osissa proteiinimolekyylien synteesinopeus ja hajoaminen ei kuitenkaan ole sama. Aivopuolipallojen harmaan aineen proteiinit ja pikkuaivojen proteiinit erottuvat erityisen suurella uusiutumisnopeudella. Aivojen alueilla, joissa on runsaasti johtavia rakenteita - aksoneilla (aivojen valkoinen aine), on vähemmän proteiinimolekyylien synteesiä ja hajoamista.

Keskushermoston eri toiminnallisissa tiloissa tapahtuu muutoksia proteiinin uusiutumisen voimakkuudessa. Kun stimuloivat aineet (farmakologiset aineet ja sähkövirta) vaikuttavat eläinorganismiin, proteiinimetabolian intensiteetti kasvaa aivoissa. Päinvastoin, anestesian vaikutuksesta hajoamisnopeus ja proteiinien synteesi vähenee.

Hermoston viritykseen liittyy ammoniakkipitoisuuden kasvu hermokudoksessa. Tämä ilmiö havaitaan sekä ääreishermojen ärsytyksellä että aivojen ärsytyksellä. Uskotaan, että ammoniakin muodostuminen virityksen aikana johtuu pääasiassa adenyylihapon deaminoitumisesta..

Ammoniakki on erittäin myrkyllinen aine, erityisesti hermostolle. Glutamiinihapolla on erityinen rooli ammoniakin eliminoinnissa. Se kykenee sitomaan ammoniakin muodostamaan glutamiinin, aineen, joka on vaaraton hermokudokselle..

Tämä amidointireaktio etenee osallistumalla glutamiinisyntetaasientsyymiin ja vaatii ATP-energian kulutusta. Suora glutamiinihapon lähde aivokudoksessa on a-ketoglutarihapon pelkistävän aminoinnin reitti:

Glutamiinihapon muodostuminen a-ketoglutarihaposta ja ammoniakista on tärkeä mekanismi ammoniakin neutraloimiseksi aivokudoksessa.

Aivoissa polku ammoniakin poistamiseksi urean synteesin avulla ei ole merkittävää.

Lisäksi glutamiinihappoa muodostuu myös transaminointiprosessin aikana. Aspartaattiaminotransferaasin (ACT) aktiivisuus aivokudoksessa on merkittävästi korkeampi kuin maksassa ja erityisesti munuaisissa.

Lopuksi hermokudoksen glutamiinihappo voidaan dekarboksyloida y-aminovoihapon (GABA) muodostamiseksi:

GABA: ta on eniten aivojen harmaassa aineessa. Se on paljon vähemmän selkäytimessä ja ääreishermoissa..

Kuvassa 137 esittää glutamiinihapon metabolian reittejä hermokudoksessa.

Lipidit muodostavat noin puolet aivojen kuivasta massasta. Kuten jo todettiin, harmaan aineen hermosoluissa on erityisen paljon fosfolipidejä ja hermorunkojen myeliinivaipoissa - sfingomyeliini. Aivojen harmaan aineen fosfolipideistä fosfatidyylikoliinit ja erityisesti fosfatidyylinosinit uudistuvat voimakkaimmin. Lipidien vaihto myeliinivaipoissa etenee alhaisella nopeudella. Kolesteroli, aivobrosidit ja sfingomyeliinit uusiutuvat hyvin hitaasti.

Aikuisen aivokudos sisältää paljon kolesterolia (noin 25 g). Vastasyntyneillä on vain 2 g kolesterolia aivoissa; sen määrä kasvaa voimakkaasti ensimmäisen elinvuoden aikana (noin 3 kertaa). Tässä tapauksessa kolesterolin biosynteesi tapahtuu itse aivokudoksessa. Aikuisilla kolesterolin synteesi aivoissa vähenee voimakkaasti täydelliseen lopettamiseen asti.

KEMIALLISET TAPAHTUMAT JA Hermoimpulssien suorittaminen

Mitkä ovat bioelektristen potentiaalien (lepo- ja toimintapotentiaalien) syntymisen ja ylläpidon kemialliset perusteet? Suurin osa tutkijoista on sitä mieltä, että solun sähköpolarisaation ilmiöt johtuvat kalium- ja natriumionien epätasaisesta jakautumisesta solukalvon molemmilla puolilla. Kalvolla on selektiivinen läpäisevyys: suurempi kaliumioneille ja paljon vähemmän natriumioneille. Lisäksi hermosoluissa on mekanismi, joka pitää solunsisäisen natriumpitoisuuden matalalla tasolla pitoisuusgradientista huolimatta. Tätä mekanismia kutsutaan "natriumpumpuksi".

Tietyissä olosuhteissa natriumionien kalvonläpäisevyys kasvaa jyrkästi.

Levossa solukalvon sisäpuoli ladataan elektronegatiivisesti ulkopintaan nähden. Tämä selitetään sillä, että "natriumpumpun" avulla solusta pumpattujen natriumionien määrää ei ole tasapainotettu tarkasti kaliumionien pääsyn soluun. Tässä suhteessa joitain natriumkationeja pidättää vastaionien (anionien) sisäkerros solukalvon ulkopinnalla.

Tämän tai kyseisen aineen aiheuttaman jännityksen myötä hermosolun (aksonin) kalvon läpäisevyys muuttuu valikoivasti: se kasvaa selektiivisesti natriumionien kohdalla (noin 500 kertaa) ja pysyy muuttumattomana kaliumionien kohdalla. Tämän seurauksena natriumionit kiirehtivät soluun. Solusta ulos menevän kaliumionien kompensoiva virta on jonkin verran viivästynyt. Tämä johtaa negatiiviseen varaukseen solukalvon ulkopinnalla. Kalvon sisäpinta saa positiivisen varauksen; solukalvo (erityisesti aksonin kalvo eli hermokuitu) latautuu uudelleen ja syntyy toimintapotentiaali tai piikki. Piikin kesto ei ylitä 1 ms. Siinä on nouseva vaihe, huippu ja laskeva vaihe. Laskeva vaihe (potentiaalinen pudotus) liittyy kaliumionien vapautumisen kasvavaan hallitsevuuteen natriumionien saannin suhteen - membraanipotentiaali palaa normaaliksi. Kun impulssi on suoritettu, lepotila palautuu soluun. Tänä aikana natriumi-ionit, jotka ovat päässeet hermosoluihin virityksen aikana, korvataan kaliumioneilla. Tämä siirtymä tapahtuu pitoisuusgradienttia vastaan, koska hermosoluja ympäröivässä ulkoisessa ympäristössä on paljon enemmän natriumioneja kuin solussa sen virityshetken jälkeen. Natriumionien siirtyminen konsentraatiogradienttia vastaan, kuten jo todettiin, suoritetaan käyttämällä natriumpumppua, jonka toiminta vaatii ATP-energiaa. Loppujen lopuksi kaikki tämä johtaa kalium- ja natriumkationien alkupitoisuuden palautumiseen solun sisällä (aksoni), ja hermo on valmis vastaanottamaan seuraavan ärsykkeen.

Toinen yhtä tärkeä prosessi hermokudokselle on hermoimpulssin siirtyminen hermosolusta toiseen tai vaikutus efektorielimen soluihin.

Välittäjien rooli hermoimpulssien välityksessä

Aivoissa on miljardeja hermosoluja, jotka kommunikoivat keskenään välittäjäaineiden kautta.

Kemikaali voidaan luokitella välittäjäksi vain, jos se täyttää useita kriteerejä. Hermokuitujen on sisällettävä tämän aineen synteesiin tarvittavat entsyymit. Kun hermot ovat ärtyneet, tämän aineen tulisi vapautua, reagoida postsynaptisen solun tietyn reseptorin kanssa ja aiheuttaa biologinen vaste. Mekanismien on oltava käytössä, jotta tämän kemikaalin vaikutukset voidaan nopeasti lopettaa.

Kaikki nämä kriteerit täyttävät kaksi ainetta - asetyylikoliini ja noradrenaliini. Niitä sisältäviä hermoja kutsutaan vastaavasti kolinergisiksi ja adrenergisiksi. Tämän mukaisesti kaikki efferenttiset järjestelmät on jaettu kolinergisiin ja adrenergisiin.

Useat muut kemikaalit täyttävät monet, mutta eivät kaikki luetellut kriteerit. Näitä välittäjiä ovat dopamiini, adrenaliini, serotoniini, oktopamiini, histamiini, y-aminovoihappo jne..

Laaja kolinergisten järjestelmien ryhmä on hyvin heterogeeninen sekä rakenteellisesti että toiminnallisesti. Nämä järjestelmät yhdistää välittäjä - asetyylikoliini - ja synapsin rakenteen yleinen kaavio.

Asetyylikoliini on etikkahapon ja koliinin esteri. Se syntetisoidaan hermosolussa koliinista ja asetaatin aktiivisesta muodosta, asetyylikoentsyymi A, käyttämällä erityistä koliini-asetyylitransferaasientsyymiä (koliiniasetylaasi):

Synapsi voidaan ajatella kapeaksi tilaksi - aukoksi, jota toisaalta rajaa presynaptinen kalvo, toisaalta postsynaptinen kalvo (kuva 138). Presynaptinen kalvo koostuu hermopään sytoplasmaan kuuluvasta sisäkerroksesta ja neuroglian muodostamasta ulkokerroksesta. Joissakin paikoissa kalvo on sakeutunut ja tiivistetty, toisissa se on ohennettu ja siinä on reikiä, joiden läpi aksonin sytoplasma voi olla yhteydessä synaptiseen tilaan. Postsynaptinen kalvo on vähemmän tiheä eikä siinä ole reikiä. Neuromuskulaariset synapsit rakennetaan samalla tavalla, mutta niillä on monimutkaisempi membraanikompleksin rakenne..

Yleisesti ottaen kuva asetyylikoliinin osallistumisesta hermoston jännityksen välittämiseen voidaan esittää seuraavasti. Synaptisissa hermopäätteissä on rakkuloita (rakkuloita), joiden halkaisija on 30-80 nm ja jotka sisältävät hermovälittäjäaineita. Nämä rakkulat on peitetty kalvolla, joka muodostuu proteiiniklatriinista (rel. Mol. M. 180 000). Kolinergisissä synapseissa kukin halkaisijaltaan 80 nm: n vesikkeli sisältää

40 000 asetyylikoliinin molekyyliä. Herätettäessä välittäjän vapautuminen tapahtuu "kvantteina", ts. Tyhjentämällä kukin yksittäinen kupla täydellisesti. Normaaleissa olosuhteissa voimakkaan impulssin vaikutuksesta vapautuu noin 100-200 kvanttia lähetintä - määrä, joka riittää aloittamaan toimintapotentiaalin postsynaptisessa hermosoluissa. Se tapahtuu ilmeisesti tällä tavalla: synaptisten päiden membraanin depolarisoituminen aiheuttaa nopean kalsiumionien virtauksen soluun. Väliaikainen kalsiumionien solunsisäisen pitoisuuden kasvu stimuloi synaptisten rakkuloiden kalvon fuusioitumista plasmamembraaniin ja käynnistää siten niiden sisällön vapauttamisen. Yhden injektiopullon sisällön poistaminen kestää noin neljä kalsiumionia. Synaptisiin halkeamiin vapautunut asetyylikoliini on vuorovaikutuksessa kemoreseptoriproteiinin kanssa, joka on osa postsynaptista membraania. Tämän seurauksena kalvon läpäisevyys muuttuu - sen natriumionien läpäisykyky kasvaa jyrkästi. Reseptorin ja välittäjän välinen vuorovaikutus laukaisee sarjan reaktioita, jotka aiheuttavat postsynaptisen hermosolun tai efektorisolun suorittavan spesifisen tehtävänsä. Välittäjän vapauttamisen jälkeen sen nopean inaktivoinnin tai poistamisen vaihe pitäisi alkaa, jotta synapsi voidaan valmistaa uuden impulssin havaitsemiseksi. Kolinergisissä synapseissa tämä tapahtuu kahdella tavalla. Ensinnäkin asetyylikoliini käy läpi entsymaattisen hydrolyysin. Toinen reitti on asetyylikoliinin haihtuva aktiivinen kuljetus neuroniin, jossa se kerääntyy myöhempää uudelleenkäyttöä varten..

Asetyylikoliinin hydrolyyttinen hajoaminen etikkahapoksi ja koliiniksi katalysoidaan entsyymillä, jota kutsutaan asetyylikoliiniesteraasiksi:

Suurimmassa osassa aivoja asetyylikoliinihydrolyysin suorittaa asetyylikoliiniesteraasi (todellinen koliiniesteraasi, joka hydrolysoi asetyylikoliinin nopeammin kuin muut koliiniesterit). Hermokudoksessa on muita esteraaseja, jotka pystyvät hydrolysoimaan asetyylikoliinia, mutta paljon hitaammin kuin esimerkiksi butyryylikoliini. Näitä esteraaseja kutsutaan koliiniesteraasiksi (tai pseudokolinesteraasiksi). Kolinergisiin järjestelmiin kuuluvat motoriset neuronit, jotka muodostavat hermo-lihasliitoksia, kaikki autonomisen hermoston preganglioniset hermosolut ja parasympaattisen hermoston postganglioniset hermosolut. Suuri määrä kolinergisiä sympaattisia alueita löytyy myös aivoista. Riippuen herkkyydestä tietylle kemiallisten yhdisteiden ryhmälle, kolinergiset neuronit jaetaan "muskariinisiin" (muskariinin aktivoimiin) ja "nikotiinisiin" (nikotiinin aktivoimiin). Atropiini estää erityisesti muskariiniset asetyylikoliinireseptorit, joita esiintyy monissa autonomisen järjestelmän hermosoluissa. Nikotiinisynapseja esiintyy ganglioissa ja luurankolihaksissa. Niiden estäjät ovat curare ja tämän myrkyn aktiivinen komponentti on D-tubokarariini..

On korostettava, että adrenoreaktiivisessa järjestelmässä on kahden tyyppisiä noradrenaliinireseptoreita: a- ja β-adrenergiset reseptorit. Nämä reseptorit voidaan erottaa toisistaan ​​niiden aiheuttamilla spesifisillä reaktioilla sekä spesifisillä aineilla, jotka pystyvät estämään nämä reaktiot..

β-adrenergiset reseptorit aktivoivat efferenttisen solun adenosiini-3 ', 5'-monofosfaatin tai cAMP: n avulla - universaalin "toisen lähettimen" hormonien ja solujen hormonitoiminnan eri toimintojen välillä..

On havaittu, että heti kun p-adrenerginen reseptori (sijaitsee efektorisolukalvon ulkopinnalla) alkaa olla vuorovaikutuksessa noradrenaliinin kanssa, entsyymiadenylaattisyklaasi aktivoituu solukalvon sisäpinnalla. Sitten solussa adenylaattisyklaasi muuntaa ATP: n cAMP: ksi; jälkimmäinen puolestaan ​​pystyy vaikuttamaan solujen aineenvaihduntaan. Tämä monimutkainen peräkkäisten reaktioiden sarja voidaan estää propranololilla, aineella, joka estää noradrenaliinin sitoutumisen P-adrenergiseen reseptoriin. On olemassa mielipide, että β-adrenerginen reseptori ei ole muuta kuin adenylaattisyklaasin reseptori-alayksikkö.

Tiedetään, että entsyymillä monoamiinioksidaasilla (MAO) on erityinen rooli katekoliamiinivälittäjien aineenvaihdunnassa. Tämä entsyymi poistaa aminoryhmän (-NH2) noradrenaliinissa, serotoniinissa, dopamiinissa ja adrenaliinissa, inaktivoiden siten nämä välittäjät. Viime vuosina on kuitenkin osoitettu, että entsymaattisen muutoksen lisäksi on olemassa toinen mekanismi välittäjien nopeaksi inaktivoimiseksi tai pikemminkin poistamiseksi. Kävi ilmi, että noradrenaliini häviää nopeasti synaptisesta halkeamasta sympaattisten hermojen sekundaarisen imeytymisen seurauksena; Jälleen kerran hermokuidussa välittäjä ei luonnollisesti voi toimia postsynaptisissa soluissa. Tämän ilmiön erityinen mekanismi ei ole vielä täysin selvä..

Aivojen adrenergiset ja kolinergiset järjestelmät ovat läheisessä vuorovaikutuksessa muiden aivojärjestelmien, erityisesti serotonisen järjestelmän kanssa. Pohjimmiltaan serotoniinia sisältävät neuronit ovat keskittyneet aivorungon ytimiin. Serotoniinin välittäjäaineen rooli syntyy serotoniinin vuorovaikutuksesta spesifisten serotonergisten reseptorien kanssa.

Serotoniinisynteesin estäjällä - p-kloorifenyylialaniinilla ja muilla estäjillä tehdyt tutkimukset viittaavat siihen, että serotoniini vaikuttaa unen prosesseihin. Lisäksi paljastettiin, että kortikosteroidien aivolisäkkeen eritysaktiivisuuden estäminen on vähemmän tehokasta niillä eläimillä, joiden aivot ovat heikommin serotoniinia..

Tärkeä välittäjäaine, joka suorittaa estäviä toimintoja, on y-aminovoihappo (GABA). GABA: n määrä aivoissa on monta kertaa suurempi kuin muiden hermovälittäjien. Siten hypotalamuksessa asetyylikoliinin, noradrenaliinin, dopamiinin ja serotoniinin kokonaispitoisuus ei ylitä 10 μg / g, kun taas GABA tässä aivojen osassa on yli 600 μg / g.

Tällä hetkellä terapeuttisessa käytännössä käytetään suurta määrää lääkkeitä, jotka vaikuttavat välittäjäjärjestelmän kautta. Monet lääkkeet, joita käytetään menestyksellisesti verenpainetaudin hoidossa, vaikuttavat adrenergisten välittäjien kertymiseen ja vapautumiseen. Esimerkiksi verenpainetta alentava aine reserpiini estää spesifisesti katekoliamiinien siirtymisen erityisiin neuronirakeisiin ja tekee siten nämä amiinit saataville endogeenisen MAO: n vaikutukselle..

Verenpainelääkkeet, kuten a-metyylidopa, muunnetaan hermosolun (aksonin) sisältämillä entsyymeillä aineiksi, jotka muistuttavat rakenteeltaan noradrenaliinia. Nämä "väärät" välittäjät kerääntyvät ja vapautuvat yhdessä luonnollisten välittäjien kanssa, laimentamalla niitä ja vähentäen siten niiden vaikutusta..

Monet masennuslääkkeet (aineet, jotka lievittävät masennusta) lisäävät katekoliamiinien määrää synaptisessa halkeamassa, toisin sanoen hermovälittäjäaineiden määrä reseptorin stimuloimiseksi kasvaa. Näitä aineita ovat erityisesti imipramiini (estää noradrenaliinin imeytymisen hermokuitujen kautta), amfetamiini (samanaikaisesti edistää noradrenaliinin vapautumista ja estää sen imeytymisen), MAO: n estäjät (estää katekoliamiinien metaboliaa) jne. Tässä suhteessa syntyi masennustilojen katekoliamiinihypoteesi. mikä henkinen masennus liittyy katekoliamiinien puutteeseen aivoissa.

1950-luvun alussa farmakologit totesivat, että tunnettu hallusinogeeni, lysergiinihappodietyyliamiini (LSD), ei ole vain samanlainen kemiallisessa rakenteessaan kuin serotoniini, mutta myös neutraloi joitain sen farmakologisista vaikutuksista (estää serotoniinireseptoreita). Siksi on ehdotettu, että heikentynyt serotoniinin metabolia voi olla syy erityisiin mielisairauksiin..

Psykoosilääkkeiden, kuten klooripromatsiini ja haloperidoli, uskotaan pystyvän estämään aivojen dopamiinireseptorit lisäämällä katekoliamiinien synteesiä.

PEPIDIDIT JA KIVUReaktiot

1970-luvulla eri selkärankaisten aivoista löydettiin spesifisiä morfiinireseptoreita. Nämä reseptorit ovat keskittyneet synaptisiin kalvoihin, joista eniten on limbinen järjestelmä, josta emotionaalinen vaste riippuu. Sen jälkeen aivokudoksesta eristettiin endogeenisiä peptidejä, jotka jäljittelivät morfiinin erilaisia ​​vaikutuksia injektion yhteydessä. Näitä peptidejä, joilla on kyky sitoutua spesifisesti opiaattien reseptoreihin, kutsutaan endorfiiniksi ja enkefaliiniksi..

Kävi ilmi, että morfiinimaisen aktiivisuuden omaavat peptidit ovat aivolisäkkeen P-lipotrooppisen hormonin johdannaisia. Havaittiin, että β-endorfiini on fragmentti β-lipotropiinia 61. - 91., y-endorfiinia 61. - 77. ja a-endorfiinia. 61. - 76. aminohappotähde..

Enkefaliinit ovat myös β-lipotropiinifragmentteja, mutta ne ovat merkittävästi pienempiä kuin endorfiinit. Enkefaliinit ovat pentapeptidejä. Kaksi eniten tutkittua pentapeptidiä ovat metioniinienkefaliini (Tyr-Gli-Gli-Fen-Met) ja leusiini-enkefaliini (Tyr-Gli-Gli-Fen-Lei). Metioniinienkefaliinien pitoisuus aivoissa on 4 kertaa suurempi kuin leusiinienkeefaliinien pitoisuus.

SPINAL FLUID

Aivo-selkäydinnesteen (CSF) kokonaistilavuus aikuisilla on normaalisti noin 125 ml, joka uusiutuu 3-4 tunnin välein. CSF: ää pidetään joskus primaarisena transudaattina tai plasman ultrasuodoksena. Aivo-selkäydinnesteen koostumus eroaa merkittävästi veriplasman koostumuksesta, mikä antaa meille mahdollisuuden osoittaa päärooli estotoiminnon toteuttamisessa hermoston verisuonten endoteelille. Aivo-selkäydinnesteessä oleva vesi on 99%, kiinteän jäännöksen osuus on noin 1%. Aivo-selkäydinnesteen kemiallinen koostumus on esitetty taulukossa. 58.

Taulukko 58. Aivo-selkäydinnesteen kemiallinen koostumus
KomponentitSisältö
Proteiini0,15-0,40 g / l
Albumiini / globuliinit4: 1
Jäännös typpi:8,57 - 14,28 mmol / l
aminohappoja1,14 - 1,93 mmol / l
urea2,86 - 7,14 mmol / l
Glukoosi2,50 - 4,16 mmol / l
Maitohappo1,67 mmol / l
Kolesteroli2,62 - 5,20 mmol / l
Neutraalit rasvatJäljet
LesitiiniJäljet
Na +146 mmol / l
TO +3,5-4,0 mmol / l
Ca 2+1,5 mmol / l
Сl -125 mmol / l
NSO - 325 mmol / l

Proteiinipitoisuus aivo-selkäydinnesteessä on merkityksetön (0,15-0,40 g / l) ja albumiini / globuliini-suhde on 4; lipidejä on satoja kertoja vähemmän kuin veriplasmassa. On mahdollista, että aivo-selkäydinnesteessä ei ole ollenkaan veriplasman lipidejä. Pienimolekyylipainoisten typpeä sisältävien aineiden, erityisesti aminohappojen, kokonaispitoisuus on 2–2,5 kertaa pienempi kuin veressä. Aivokudoksessa, kuten jo todettiin, vapaiden aminohappojen määrä on suuri ja ylittää monta kertaa niiden pitoisuuden veressä ja vielä enemmän aivo-selkäydinnesteessä. Todettiin, että jotkut aminohapot (esimerkiksi glutamiinihappo) tuskin tunkeutuvat veri-aivoesteeseen. Samalla aminohappoamidit (erityisesti glutamiini) voittavat tämän esteen helposti. Aivo-selkäydinnesteen glukoosipitoisuus on suhteellisen korkea (2,50-4,16 mmol / l), mutta hieman vähemmän kuin veressä, ja aivo-selkäydinnesteen glukoosipitoisuus voi nousta tai laskea verensokerin muutoksista riippuen.

Natrium- ja kaliumpitoisuuden suhteen aivo-selkäydinneste ei käytännössä eroa veriplasmasta. Aivo-selkäydinnesteessä oleva kalsium on lähes kaksi kertaa vähemmän kuin veriplasmassa. Klooripitoisuus on huomattavasti suurempi, ja bikarbonaatti-ionien pitoisuus on hieman pienempi aivo-selkäydinnesteessä kuin plasmassa. Siten aivo-selkäydinnesteen mineraalikoostumuksella on myös ominaispiirteitä veriplasmassa olevaan. Kaikki tämä antaa aiheen uskoa, että aineiden tunkeutuminen hermoston verisuonten endoteelin kalvon läpi on aktiivinen biokemiallinen prosessi. Energialähteet aktiiviseen kuljetukseen ovat glukoosin aerobinen hapettuminen ja vain vähäisessä määrin glykolyysi.

Aivo-selkäydinnesteen tutkimuksella patologisissa olosuhteissa on suuri kliininen merkitys. On todettu, että akuutissa märkivässä aivokalvontulehduksessa proteiinipitoisuus aivo-selkäydinnesteessä voi kasvaa voimakkaasti (5-20 g / l) verrattuna normiin (0,15-0,40 g / l). Glukoosipitoisuus aivo-selkäydinnesteessä muuttuu myös merkittävästi. Hypoglycorchia (aivo-selkäydinnesteen sokeripitoisuuden lasku) on ominaista aivokalvontulehdukselle, kun taas aivokalvontulehduksessa, diabeteksessa jne. Havaitaan hyperglycorchiaa (aivo-selkäydinnesteen sokeripitoisuuden nousu). Aivokalvontulehduksen klooripitoisuuden lasku ja aivokalvontulehduksen sisällön kasvu on ominaista. On myös osoitettu, että aivokalvontulehduksen, aivohalvausten, aivokasvainten, aivo-selkäydinnesteessä esiintyvien vammojen yhteydessä aspartaattiaminotransferaasin, laktaattidehydrogenaasin ja useiden muiden entsyymien aktiivisuus lisääntyy..